Levoluzione degli insetti data almeno dal periodo Devoniano, epoca a cui risale il più antico fossile di insetto rinvenuto, Rhyniognatha hirsti, la cui età è stimata fra i 407 e i 396 milioni di anni. Durante la storia della terra, il clima è cambiato numerose volte, influenzando la diversità degli insetti. Gli Pterigoti subirono una massiccia estinzione durante il Carbonifero, mentre gli Endopterigoti subirono un'altra grave estinzione nel Permiano. I sopravvissuti a queste estinzioni di massa sono evoluti durante il Triassico in quelli che sono essenzialmente gli insetti moderni. Molte famiglie di insetti attuali apparvero nel Giurassico e durante il Cretaceo numerosi generi si svilupparono o apparvero. Si pensa che nel Terziario già esistesse la maggior parte dei generi di insetti moderni; molti degli insetti racchiusi nell'ambra fossile appartengono di fatto a generi contemporanei. La diversificazione degli insetti avvenne in soli 100 milioni di anni, raggiungendo la varietà di specie esistenti oggigiorno.
Filogenetica Le relazioni filogenetiche tra insetti ed altri gruppi animali rimangono incerte. Sebbene essi vengano tradizionalmente associati ai Myriapoda, sono emerse prove a favore di un più vicino legame filogenetico con i Crostacei. Secondo la teoria Pancrustacea, gli insetti formerebbero infatti un clade naturale monofiletico con Remipedia e Malacostraca. Dal mese di novembre 2014 si sa in effetti, e senza ambiguità, che gli insetti costituiscono un clade, con i chilopodi e i diplopodi come cladi più prossimi. Lo studio genetico ha chiarito la filogenetica degli insetti per tutti gli ordini, fornendo così una base per stimare l'evoluzione degli insetti.
Il più antico insetto fossile conosciuto è Rhyniognatha hirsti, risalente al Devoniano, circa 396-407 milioni di anni fa. Questa specie possedeva già delle mandibole bicondilari, peculiarità degli insetti alati, suggerendo che le ali si fossero già evolute in quel periodo. Di conseguenza, il primo insetto sarebbe probabilmente apparso in un periodo antecedente, cioè nel Siluriano.
L'origine delle ali degli insetti rimane comunque ignota, poiché i primi insetti alati finora conosciuti apparivano già capaci di librarsi in volo. Inoltre, alcuni insetti estinti possedevano sul primo segmento del torace un punto d'attacco per un ulteriore paio d'ali, da addizionare alle altre due coppie. Per il momento nulla suggerisce che gli insetti possano aver avuto successo anche prima della comparsa delle ali.
Gli ordini presenti tra il tardo Carbonifero ed il Permiano inferiore includono sia gruppi di elevata longevità attualmente presenti, sia forme tipiche del Paleozoico. A queste ultime appartengono alcune "libellule giganti", la cui apertura alare di 55–70 cm li rende gli insetti più grandi finora esistiti (Meganeura monyi). Questo gigantismo potrebbe essere spiegato dall'alto livello di ossigeno atmosferico di quell'epoca, che aumentò l'efficienza respiratoria rispetto ad oggi. Un altro fattore poteva essere l'assenza di vertebrati volanti competitori e la conseguente presenza di nicchie ecologiche vuote da poter occupare liberamente.
Molti ordini di insetti esistenti si svilupparono durante il Permiano, 270 milioni di anni fa, anche se alla fine di questo periodo si verificò una grande estinzione di massa che provocò la scomparsa di vari gruppi primitivi.
Nel Cretaceo si assiste al successo degli Imenotteri, sebbene la loro diversificazione avvenne più recentemente, nel Cenozoico. L'evoluzione ed il successo di molti gruppi di insetti, annoverabili tra i cosiddetti Insetti pronubi si verificò in concomitanza con lo sviluppo delle piante a fiore (Angiosperme), con le quali si sono stabiliti dei rapporti ecologici di stretta interdipendenza, talora di tipo simbiotico.
Durante il Cenozoico si svilupparono molti generi di insetti moderni, alcuni di essi spesso ritrovati in perfette condizioni all'interno dell'ambra e così comparati più facilmente con le specie attuali. La disciplina biologica che studia gli insetti fossili viene detta paleoentomologia.
Coevoluzione
Gli insetti furono i primi tra gli erbivori terrestri ed i principali agenti selettivi delle piante, le quali svilupparono delle difese chimiche contro di essi. Di conseguenza, la selezione naturale spinse questi animali ad acquisire meccanismi per neutralizzare le tossine vegetali, per poi usare a loro volta la difesa chimica, sotto forma di tossine o di sostanze repellenti, per proteggersi dai loro predatori. In alcuni insetti, l'esistenza di queste difese chimiche sono manifestate con la presenza di vivaci colori di avvertimento. Col trascorrere del tempo si è instaurato un importante processo di coevoluzione che ha generato una sempre più stretta interazione tra gli insetti e le specie vegetali, culminando spesso in rapporti mutualistici che hanno necessariamente incrementato la reciproca dipendenza. Un chiaro esempio è l'impollinazione entomofila attuata dagli insetti pronubi.
Storia evolutiva Se il Paleozoico può essere chiamato l'"età dei trilobiti", allora l'era seguente può essere chiamata l'"età degli insetti". Insetti fossili si registrano sin da 400 milioni di anni fa, i Pterygota (insetti alati) subirono un'estinzione di massa nel Carbonifero e gli Endopterygota subirono un'altra grave estinzione nel Permiano. I sopravvissuti a queste estinzioni di massa sono evoluti durante il Triassico in quelli che sono essenzialmente gli insetti moderni.
L'evoluzione degli insetti è caratterizzata da un rapido adattamento all'ambiente e da una conseguente elevata fecondità. Questa caratteristica ha permesso agli insetti di riprendersi dopo estinzioni di massa ed occupare tutte le nicchie ecologiche disponibili. Lo sviluppo evolutivo degli insetti è anche strettamente legato a quello delle piante da fiore (angiosperme), dato che il 20% degli insetti dipende dai fiori, dal nettare o dal polline per l'alimentazione.
Devoniano Il Devoniano è compreso tra 419,2 ± 3,2 e 358,9 ± 0,4 milioni di anni fa (Ma), preceduto dal Siluriano e seguito dal Carbonifero. Il Devoniano fu un periodo relativamente caldo e probabilmente privo di ghiacciai.Graph of palaeotemperature from Conodont apatite La ricostruzione della temperatura superficiale delle acque del mare in base alla distribuzione dei Conodonti negli strati di apatite, indica un valore di 30 °C nel Devoniano inferiore. Il livello dell'anidride carbonica nell'aria si abbassò notevolmente perché lo sviluppo delle neonate foreste sottrasse il carbonio dall'atmosfera e con la caduta nel terreno degli alberi, lo fissò nei sedimenti. Questo può anche spiegare la causa del raffreddamento di circa 5 °C che si verificò nel Devoniano medio. Nel tardo Devoniano la temperatura ritornò ai valori del primo periodo.
Questo ambiente accoglieva già insetti: Rhyniognatha hirsti è l'esapodo conosciuto più antico, risalente a quell'era. Questa specie possedeva già delle mandibole bicondilari, peculiarità degli insetti alati, suggerendo che le ali si fossero già evolute in quel periodo. Di conseguenza, il primo insetto sarebbe probabilmente apparso in un periodo antecedente, cioè alla fine del Siluriano, quando i primi artropodi terrestri migrarono fra le piccole piante apparse sulla terraferma già nell'Ordoviciano (460 Ma ca.). Come altri insetti di quell'epoca, il Rhyniognatha si nutriva presumibilmente dello sporofillo, una foglia che porta gli sporangi, l'organo che produce le spore, che tagliava grazie alle sue mandibole. Nello stesso giacimento di Rhynie in Scozia sono stati rinvenuti fossili di acari, trigonotarbidi e di un tipo di ragno primitivo.
Nell'anno 2012 è stato rinvenuto il primo insetto completo datante del Devoniano superiore (382-359 Ma) a Gesves, in Belgio, nella formazione chiamata Bois des Mouches che data del Famenniano. Questo insetto sembra che avesse una dieta onnivora. La nuova specie, denominata Strudiella devonica, presenta sezioni del corpo, zampe ed antenne, anche se gli organi riproduttivi non si sono conservati e non ha ali, forse perché si tratta di un esemplare giovanile.
Alla fine del Devoniano scomparve circa il 60% delle specie allora viventi, in seguito a un'estinzione di massa che alcuni studiosi attribuiscono, come quella dei dinosauri nel Cretaceo, all'impatto di un asteroide con la Terra.
Carbonifero
Il Carbonifero è compreso tra 358,9 ± 0,4 e 298,9 ± 0,15 milioni di anni fa (Ma), preceduto dal Devoniano e seguito dal Permiano.
La flora del Carbonifero, inizialmente simile a quella dell'Ordoviciano superiore, sviluppò rapidamente nuove specie e divenne estremamente ricca e vigorosa. Tra i molluschi si verifica un continuo sviluppo dei cefalopodi, mentre tra gli artropodi sono in regresso i trilobiti. Nelle acque dolci vivevano crostacei fillopodi e gasteropodi polmonati. Sulla terraferma erano presenti grandi artropodi: scorpionidi, aracnidi, miriapodi e insetti.
Resti di insetti si trovano nei giacimenti di carbone datanti di questa era, in particolare sono comuni le ali di scarafaggi (Blattodea), con una notevole abbondanza nei giacimenti di Mazon Creek (Stati Uniti) e Commentry (Francia). Molti degli insetti dotati di ali più antichi datano di questo periodo.
Il superordine Palaeodictyopteroidea sono un ampio e diversificato gruppo che include almeno il 50% di tutti gli insetti noti del Paleozoico, il che include i precedentemente menzionati Blattodea, i Caloneurodea, degli Ephemeroptera primitivi, gli Orthoptera. Integrano molte delle funzioni primitive presenti a quell'epoca: lunghi cerci, un ovopositore ed ali con o senza lobi anali. I Paleodittiotteri del Carbonifero -un ordine di insetti Palaeodictyopteroidea fossili- sono stati a lungo considerati gli antenati dei Pterygota. Si ritiene che i Paleodittiotteri avessero il capo grosso, rotondato e fornito di antenne semplici e corte. Gli occhi, bene sviluppati, erano composti e l'apparato boccale atto alla masticazione. Nel torace i due ultimi segmenti recavano ali, senza differenziarsi coi precedenti. Le quattro ali avevano nervature semplici e non sembra fossero molto mobili. Le tre paia di zampe erano eguali fra di loro, robuste, atte alla corsa e terminate da tarso con pochi articoli. L'addome era sessile, diviso in undici uriti. In talune forme, al lato ventrale degli uriti XVIII o IX. si trovavano anche appendici comparabili alle gonapofisi di molte specie attuali.
Gli scarafaggi primitivi avevano un torace ampi, ali dure con un'evidente vena CuP (una vena alare senza diramazioni e che raggiunge il margine posteriore dell'ala). Vi erano differenze con le blatte moderne: queste possedevano un ovopositore, anche se quest'organo è andato scomparendo durante il Carbonifero. Gli ordini Caloneurodea e Miomoptera sono, assieme agli Orthoptera e Blattodea, fra i primi Neoptera che si sono sviluppati fra il Carbonifero superiore ed il Permiano.
I Protodonata sono un raggruppamento parafiletico primitivo simile agli Odonata. Molti erano solo leggermente più grossi delle moderne libellule, ma il gruppo non include anche gli insetti più grandi conosciuti, come la Meganeura monyi, il Megatypus del Carbonifero superiore oppure come l'ancora più grande Meganeuropsis permiana del Permiano, con un'apertura alare di 71 cm..
Permiano
Il Permiano è l'ultimo dei sei periodi in cui è divisa l'era geologica del Paleozoico e si estende da 298,9 ± 0,15 a 252,17 ± 0,06 milioni di anni faGlobal Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2012.. Il Permiano vede le terre emerse riunite in una grande massa continentale chiamata Pangea.