地球における生命の歴史（せいめいのれきし、history of life）は、最初の生命の出現から現代に至るまで、現存および絶滅した生物が進化してきた過程をたどるものである。地球は約45億年前（4.5 Ga ）に形成され、生命は37億年前よりも以前に出現したことを示す証拠がある。現在知られているすべての種に共通して見られる類似性は、これらが共通祖先から進化の過程で分岐してきたことを示している。
生命に関する最古の明確な証拠は、グリーンランド西部の37億年前のに見られる、とされるおよびストロマトライトの化石である。2015年には、西オーストラリアの41億年前の岩石から「」である可能性のある物質が発見された。さらに、の熱水噴出孔の沈殿物には、化石化した微生物が含まれており、これらは最古の生命体である可能性がある。この微生物は、地球が形成された45億4000万年、されたとされる44億年前の直後、すなわち42億8000万年前にはすでに存在していた可能性がある "A version of this article appears in print on March 2, 2017, Section A, Page 9 of the New York edition with the headline: Artful Squiggles in Rocks May Be Earth's Oldest Fossils."。ただし、これらの最古の化石が非生物学的な過程によって形成された可能性は排除できない。
太古代初期には、細菌と古細菌が共存する微生物マットが主要な生命形態を構成しており、初期進化の多くの重要な段階は、この環境で進行したと考えられている。約35億年前には、シアノバクテリアによって光合成が進化し、その副産物である酸素が海洋中に蓄積し始めた。地表の還元性物質と反応して酸素が飽和した後、大気中にも酸素が蓄積し、約24億年前には「大酸化イベント（Great Oxygenation Event）」を引き起こした。
真核生物（細胞小器官を持つ複雑な細胞）に関する最古の証拠は、18.5億年前にさかのぼる。これはおそらく、嫌気性の古細菌と好気性のプロテオバクテリアが、酸化ストレスへの新たな適応として共生進化（symbiogenesis）を遂げた結果であると考えられている。真核生物はそれ以前から存在していた可能性もあるが、ミトコンドリアを内共生体として取り込んだことで、好気的な細胞呼吸が可能となり、より多くのを獲得できるようになった結果、進化の多様化を促進させた。約16億年前には、一部の真核生物がシアノバクテリアとの内共生することで光合成能力を獲得し、多様な藻類へと進化した。これらの藻類は、やがてシアノバクテリアを上回る一次生産者として支配的な存在となった。
約17億年前には、細胞が分化して異なる機能を果たす多細胞生物が出現した。初期の生物は無性生殖を行っていたが、動物や植物を含むほぼすべての真核生物において、主要な生殖方法は有性生殖へと移行した。有性生殖とは、雄と雌の生殖細胞（配偶子）が融合して接合子（受精卵）を形成する過程である。は、依然として生物学上の課題であるが、単細胞真核生物の祖先から進化したと考えられている。
陸上では、少なくとも27億年前には微生物によるが形成されていたが、植物が淡水性の緑藻類から進化したのは約10億年前のことである。オルドビス紀には、微生物が陸上植物の進出を可能とする土壌環境を整えたと考えられている。陸上植物は繁栄し、その結果として後期デボン紀の大量絶滅に関与した可能性がある。初期の樹木であるアルカエオプテリス（）は、大気中の二酸化炭素（CO2）を大量に吸収して地球規模の寒冷化と海面低下を引き起こし、その根が岩石の風化と栄養塩の流出を促進したことで、藻類の異常繁殖による海洋の無酸素化を引き起こした可能性がある。
左右相称動物（、左右対称な体を持つ動物）は5億5500万年前までには出現していた。エディアカラ紀にはエディアカラ生物群（Ediacara biota）が現れ、脊椎動物を含む多くの現生動物門は、約5億2500万年前のカンブリア爆発の時期に起源を持つ。ペルム紀には、哺乳類の祖先を含む単弓類（）が陸上生態系を支配していた。
約2億5200万年前に起こったペルム紀-三畳紀の大量絶滅（Permian–Triassic extinction event）では、当時の複雑な生物種の大半が絶滅した。この壊滅的な出来事の後、主竜類（）が陸上の優勢な脊椎動物となり、その一系統である恐竜がジュラ紀および白亜紀を通じて支配的な存在となった。6600万年前の白亜紀-古第三紀大量絶滅（K-Pg境界）によって非鳥類型恐竜が絶滅すると、哺乳類は急速に大型化し、多様性が進んだ。このような大量絶滅は、新たな生物群が進化・多様化する機会をもたらし、進化の促進につながった可能性がある。
現在確認・命名されている生物種は、地球上に存在する全生物種のごく一部に過ぎない。ある推計によれば、地球上には約1兆種の生物が存在する可能性があり、これは「すべての微生物種を同定することは極めて困難である」ことを意味している。これまでに命名された種は175万～180万種であり "A version of this article appears in print on November 9, 2014, Section SR, Page 6 of the New York edition with the headline: Prehistory's Brilliant Future."、そのうち180万種が中央データベースに登録されている。現在生存している種は、地球上にかつて存在したすべての種の1%未満である。 __TOC__
地球の最古の歴史
地球上で発見された最古の隕石の破片は約45億4000万年前のものであり、これと古代の鉛鉱床の年代測定結果とを統合すると、地球の推定年齢もこれに近いと推定される。月は地球の地殻と同様の組成を持つが、地球のような鉄に富む核を持っていない。多くの科学者は、地球の形成から約4000万年後に、火星ほどの大きさの天体が地球に衝突し、その際に地殻物質が宇宙空間に放出されて月を形成したと考えている。別の仮説では、地球と月は同時期に形成され始めたが、当時の月よりはるかに重力の強い地球が、周囲の鉄粒子のほとんどを引き寄せたとされる。
2001年までに地球上で発見されていた最古の岩石は約38億年前のものであり、これに基づいて、地球の表面はそれ以前には溶融状態にあったと推定されていた。この時代は「冥王代（Hadean）」と呼ばれている。しかし、44億年前に形成されたジルコンの分析から、地球の地殻は形成から約1億年後にはすでに固化しており、その後早い時期に海洋と大気が形成されたことが示唆されている。これらは、生命の誕生を支える環境であった可能性がある。
月の地質記録によれば、40億年前～38億年前にかけて、太陽系形成時に残された小天体の衝突による後期重爆撃期が起きていた。地球は月よりも重力が大きいため、さらに多くの衝突を受けたと推定される。40億年～38億年前の地球の状態についての直接的な証拠は存在しないが、地球もこの後期重爆撃期の影響を受けたと考えるのが妥当である。この時期の激しい衝突により、それ以前に存在していた大気や海洋は失われた可能性がある。その場合、彗星の衝突によってもたらされた気体や水がそれらの再供給に寄与し、さらに地球の火山活動によるガス放出が少なくともその半分を補ったと考えられている。もっとも、この時点ですでに地下で微生物が進化していたとすれば、そうした生命は爆撃期を生き延びていた可能性がある。
地球上の生命に関する最古の証拠
確認された最古の生物は極めて小さく、外観的な特徴を欠き、その化石は小さな棒状で、非生物的な物理過程によって生じた構造と区別することは非常に困難である。地球上の生命に関する最も古く、かつ確実とされる証拠は、細菌の化石と解釈されており、30億年前にさかのぼる。約35億年前の岩石から発見された構造物も細菌と解釈されており、また38億年前の生命の存在を示すとされる地球化学的証拠も報告されている。しかし、これらの分析は精査され、「生命の痕跡」とされた特徴は、非生物学的な過程でも再現可能であることが明らかとなった。したがって、これらの構造物が非生物起源であると証明されたわけではないものの、生命の存在を示す明確な証拠とは見なされていない。一方で、34億年前に堆積した岩石に見られる地球化学的な指標は、生命の存在を示す証拠として解釈されている。
また、カナダのケベック州にあるでは、37億7千万年前～42億8千万年前とされる微生物の化石と解釈される構造が発見されたが、その解釈には異論があり、決定的な証拠とはされていない。
生命の起源
多くの生物学者は、地球上のすべての生物が単一の（last universal common ancestor、LUCA）を共有していると考えている。その理由は、すべての生物に共通する多くの複雑な生化学的機構が、2つ以上の独立した系統によってそれぞれに発達したとは考えにくく、事実上不可能とされているためである。
これとは異なる仮説によれば、「最初の細胞」や特定の個体としての前駆細胞（precursor cell）に相当するような単一の最終普遍的祖先は存在しなかったとされる。この説では、生命の初期の生化学的進化は、多様な表現形を持つ（pre-cell）の集団の形成と、それに伴う多様化によって進行したとされる。そして、この前細胞群から、3つの生命ドメインに対応する原始細胞（protocell）が出現したという。すなわち、細胞の形成は一度きりの出来事ではなく、連続的かつ段階的な過程であったとされる。後述の「§ 代謝優先：前細胞と連続的な細胞化」を参照のこと。
地球起源説
地球起源節は、生命が地球上で自然に、外部からの影響（例：隕石による生命の到達など）を受けずに独自に誕生した（independent emergence on Earth）という仮説である。この考え方では、生命は地球の初期環境における物理・科学的過程から自律的に出現し、宇宙由来の生命物質や外部からの導入を必要としないとされる。
地球上の生命は、炭素と水を基盤としている。炭素は、複雑で安定な化学構造の骨格を形成することができ、特に二酸化炭素などの形で環境中から容易に得ることができる。炭素と同等の性質を持つ化学元素は他に存在せず、元素の周期表で炭素の直下にあるケイ素は、複雑で安定した分子をあまり形成せず、その化合物の多くは水に溶けにくい。また、ケイ素の酸化物である二酸化ケイ素（シリカ）は、生体が活動できる温度域では硬く研磨性のある固体である。一方、二酸化炭素は気体であり、生物が扱いやすい。ホウ素やリンは、より複雑な化学的性質を持つが、炭素に比べて他の制約が多い。
水は非常に優れた溶媒であり、さらに次の2つの特性が生命にとって重要である。第一に、氷が水に浮くため、寒冷期にも水生生物は水中で生存できること。第二に、水分子は電気的な双極性を持ち、多様な化合物を形成することができる。他の溶媒、たとえばアンモニアも優れているが、液体状態を保てるのは非常に低温に限られ、化学反応が遅すぎて生命活動を維持できない可能性があり、水の持つ他の利点も欠いている。ただし、他の惑星においては、こうした前提とは異なる代替的な生化学に基づく生命が存在する可能性も排除されていない。
非生物的な化学物質から生命がどのように誕生したかを探る研究では、次の3つの要素に焦点を当てている。
自己複製： 自らと非常によく似た子孫を生成する能力 代謝： 外部から栄養を取り入れ、自己を修復し維持する能力 細胞膜： 栄養や老廃物を選択的に透過し、不要物質を遮断する構造
生命の自然発生（abiogenesis）に関する研究は、理論的なアプローチとの接点がようやく生まれつつある段階であり、いまだ多くの課題が残されている。
複製優先：RNAワールド仮説
現代のに属する最も単純な生物でさえ、デオキシリボ核酸（DNA）を用いて自らの「設計図」を記録し、リボ核酸（RNA）およびタンパク質という複雑な分子によってそれを「読み取り」、成長、維持、そして自己複製を指示している。一部のRNA分子が、自らの複製およびタンパク質の合成を触媒できることが発見されたことから、RNAのみを基盤とする初期生命体の存在、すなわち「RNAワールド」仮説が提唱された。このようなリボザイム（RNA酵素）は、個体は存在しても「種」は存在しないRNAワールドを形成した可能性がある。なぜならば、遺伝子の変異や水平伝播によって、子孫が親とは異なるゲノムを持つ傾向があり、進化が個体レベルではなく遺伝子レベルで生じていたと考えられるためである。
RNAは後に、より長く安定したゲノムを構築可能なDNAへと置き換えられたとされる。これにより、遺伝の安定性が増し、固体の能力も拡張されたと考えられる Part of a special issue: 9th Meeting of the International Society for Evolutionary Protistology, July 3–7, 1992, Orsay, France.。リボザイムは現在も、生物の細胞においてタンパク質合成を担うリボソームの主要構成要素として存在している。地球上で最初のRNA分子は、41億7000万年前より前に出現したという証拠もある。
自己複製する短鎖RNA分子は、実験室で人工的に合成されているが、自然環境下において非生物的にRNAが生成されるかについては疑問もある。最初期のリボザイムは、より単純な拡散、たとえばペプチド核酸（PNA）、トレオース核酸（TNA）、グリコール核酸（GNA）などから形成され、後にRNAに置き換わった可能性もある。
2003年には、多孔質の金属硫化物沈殿物が、熱水噴出孔周辺の海底における約100℃（212°F）の環境下で、RNA合成を促進したという仮説が提唱された。この仮説では、脂質膜は最後に出現した主要な細胞構成要素であり、それまでは原始細胞（protocell）はこれらの鉱物の細孔内に閉じ込められていたとされる。
膜優先：脂質ワールド仮説
細胞膜と類似した脂質の二重膜構造を持つ「泡」が、生命起源における重要な第一歩であった可能性が指摘されている。の環境を模擬した実験では、脂質の生成が報告されており、これらの脂質は自発的にであるリポソーム（liposome、二重膜構造を持つ泡）を形成し、さらに自己複製することも観察されている。リポソームは、核酸のように情報を保持する機能は持たないが、長期的な存続や複製に関して自然淘汰の対象となりうる。RNAなどの核酸は、リポソーム内部の方が、外部よりも形成されやすかった可能性がある。
粘土仮説
RNAは極めて複雑な分子であり、自然環境下で非生物的に合成される可能性には依然として疑問がある。一方で、モンモリロナイトをはじめとする一部の粘土鉱物には、RNAワールドの出現を促進したと考えられる特性があるとする仮説も存在する。これらの粘土は、結晶構造の自己複製によって成長し、ある環境下で最も成長速度の高い「粘土種」が優勢となるため、自然選択に類似した過程を示す。また、RNA分子の形成を触媒する能力もあるとされる。この仮説は科学的に広く受け入れられているものではないが、現状でも支持者が存在する "This paper was originally presented at a workshop titled Evolution: A Molecular Point of View."。
2003年の研究では、モンモリロナイトが脂肪酸からなる「泡」の形成を促進し、これらの泡が粘土に結合したRNAを内包することが可能であると報告された。これらの「泡」は、脂質を吸収して成長し、分裂することもある。こうした過程は、最初期の細胞形成に関与した可能性がある。
また、自己複製する鉄を豊富に含む粘土鉱物が、ヌクレオチド、脂質、アミノ酸の前駆体となったとする、類似の仮説も提案されている。
代謝優先：鉄-硫黄ワールド仮説
1997年以降の一連の実験により、一酸化炭素や硫化水素などの無機物質からタンパク質の形成が進む初期段階で、硫化鉄や硫化ニッケルが触媒として働くことが示された。ほとんどの段階では、約100℃（212°F）の温度、および中程度の圧力で進行可能だったが、ある段階では250℃（482°F）および深さ7キロメートル（4.3マイル）の岩盤下に相当する圧力を必要とした。この結果から、熱水噴出孔周辺で自己持続的なタンパク質の合成が起こった可能性が示唆されている。
代謝優先：前細胞と連続的な細胞化 連続的な細胞化（successive cellularisation）とは、細胞構造が一度に完成するのではなく、前駆体から段階的に細胞構造が形成されていくという仮説である。この仮説によると、生命の生化学的進化は、多様な表現型を持つ集団を通じて進行し、その中で交配や遺伝子水平伝播によって多様化がもたらされた（図を参照）。
その前細胞集団から、創始群A、B、Cが形成され、それぞれから生命の3つのドメインの前駆細胞が出現した。この過程は、まず細菌（）、次に古細菌（）、最後に真核生物（）へと進化の流れが続いたことを示している。
（cellularisation、細胞の発生）には、前細胞が外界から保護される必要があり、膜や細胞壁による包み込みが不可欠であった。たとえば、細菌（）におけるペプチドグリカンによる堅固な細胞壁の獲得は、細菌が多様な生息地（地球上の陸上や水圏など）で生存し、拡散し、定着するために重要であった可能性がある。
この仮説は、進化的に重要な特徴が生命の3つのドメイン間でほぼランダムに分布している現象を説明できるとともに、生命の基本的な生化学的特徴（遺伝暗号、タンパク質やアミノ酸の集合など）がすべてのドメインで共通しているという「生命の統一性」を説明する。また、古細菌と真核生物との密接な近縁性を説明する手がかりともなり得る。前細胞仮説の模式図には、進化の重要な段階が番号で示されている。
前生物的環境（初期地球）
地熱泉 地熱泉における湿潤・乾燥サイクルは、加水分解の問題を解決し、生体高分子の重合および小胞の形成・封入を促進することが示されている。また地熱泉の温度は生体分子にとって適しており、この環境中におけるケイ酸塩鉱物や金属硫化物は光触媒として機能し、生体分子の生成を促すことがある。さらに、太陽からの紫外線はRNAヌクレオチドなどの生体分子の合成を促進する。35億年前の地熱泉に由来する熱水脈には、生命の起源に必要な元素（カリウム、ホウ素、水素、硫黄、リン、亜鉛、窒素、酸素）が含まれていたことが確認されている。ムルキジャニアン（Mulkidjanian）らの研究は、こうした環境のイオン濃度が、現代細胞の細胞質と一致することを示している。酸性または弱アルカリ性の炭水性地熱泉では、イオン溶質濃度が低いため、脂肪酸が湿潤・乾燥サイクルを経て小胞を形成しやすくなる。一方、海水ではイオン溶質濃度が高いため、この過程は妨げられる。
地熱泉に有機化合物が存在するためには、炭素質隕石によって運ばれ、隕石から降下した分子が地熱泉に蓄積された可能性があると考えられている。地熱泉は水溶性リン酸塩としてリン酸を蓄積することができるが、実験室でのモデルによると、その濃度は生合成を促進するには不十分である。進化論的観点では、合成された有機化合物に依存する淡水性の従属栄養細胞が、海洋へ移行した後、太陽光への継続的な曝露や付き細胞壁によって細胞内代謝を維持し、光合成を進化させた可能性がある。
深海熱水噴出孔 これらの環境では、触媒作用を持つ鉱物粒子や遷移金属硫化物が、有機化合物の反応を促進する可能性がある。科学者は、ホワイトスモーカーと呼ばれる環境条件を実験室で再現し、RNAのオリゴマー化（長さ4塩基）に成功した。また、フィッシャー・トロプシュ反応を利用して長鎖脂肪酸を合成できることが確認されている。さらに、長鎖脂肪酸が存在する条件下で小胞が自然に形成されることがわかっている。
熱水噴出孔での発エルゴン反応は化学的勾配を生じさせ、有機分子の合成や化学反応を促進する自由エネルギー源となる可能性がある。微小な岩石間隙では、アルカリ性海水と酸性海水との海面に膜様構造が形成され、これによって自然なプロトン勾配が生じると考えられている。金属イオンを触媒とする普遍的なを介して、核酸塩基の合成や、22塩基のRNA分子の重合が可能であったことが示唆されている。細孔の大きさによって、長鎖のポリヌクレオチドのみが蓄積される場合と、長鎖および短鎖の両方のポリヌクレオチドが蓄積される場合があることが報告されている。さらに、微小な鉱物空洞や鉱物ゲルが非生物的プロセスの区画となった可能性がある。
ゲノム解析により、610万個に及ぶ原核生物の遺伝子から（LUCA）に由来する可能性のある355個の遺伝子が特定されており、LUCAはを備えた好熱性嫌気性生物であったとされる。このことは、生命の起源がホワイトスモーカーにあったことを示唆している。さらに、LUCAには糖新生、逆不完全クレブス回路、解糖系、ペントース-リン酸経路といった生化学的経路が存在し、還元的アミノ化やアミノ基転移などの反応も備わっていたとされる。
炭酸塩豊富な湖 ある仮説によれば、に点在していた炭酸塩豊富な湖が、生命の起源の場であったという。リン酸は、ヌクレオチド、リン脂質、アデノシン三リン酸（ATP）など生命に不可欠な構成要素であるが、自然環境でリン酸は微生物による吸収やカルシウムイオンとの結びついてアパタイトを形成・沈殿することで枯渇しやすい。実験的に前生物的な前のリン酸化反応を再現する際にも、現代の自然環境と比べて高濃度のリンを用いなければ反応は成功していない。
しかし、炭酸塩に富む環境では、カルシウムはリン酸よりも先に炭酸イオンと反応して炭酸カルシウムとして沈殿する。この結果、カルシウムイオンが溶液中から除去され、リン酸イオンの沈殿は抑制される。この現象は、流入のない閉鎖湖で顕著であり、新たなカルシウムが供給されない環境では、最終的にリン酸塩濃度が生体分子の生成に必要なレベルにまで上昇することができる。
現代の炭酸塩湖は一般にアルカリ性を示すが、地球初期の二酸化炭素に富む大気下では、これらの湖は酸性寄りの水素イオン指数（pH）を有していたと考えられている。炭酸を多く含んだ雨水は現在よりも高い速度で地表の岩石を風化させた。モデル研究によれば、リン酸の流入が多く、沈殿も微生物による消費もほとんど存在しなかった当時、リン酸濃度は現在の約100倍に達した可能性があるとされる。これらの初期地球の環境は、現在行われている生命起源に関する実験条件とほぼ一致している。
さらに、湖水の水位変動や波の作用により、リン酸を豊富に含む塩水が乾いた岸辺や窪地に堆積し、乾燥することで重合反応が促進されるとともに、生物学的エネルギーの貯蔵・伝達に不可欠なリン酸化が促進される。このようにして形成された初期の生体分子は、後に降雨や波によって再び湖中へ戻され、前生物的な生合成を引き起こした可能性が示唆されている。
地球外起源説
宇宙汎種説（パンスペルミア説） パンスペルミア仮説は、生命が地球外から来た可能性を考察するものであり、生命の起源そのものを説明するものではない。この考えは、少なくとも共通紀元前6世紀のギリシャの哲学者アナクシマンドロスにまでさかのぼる。20世紀には、スヴァンテ・アレニウス（Svante Arrhenius）、フレッド・ホイル（Fred Hoyle）とチャンドラ・ウィクラマシンゲ（Chandra Wickramasinghe）、フランシス・クリック（Francis Crick）およびレスリー・オーゲル（Leslie Orgel）らによって提唱された。
「地球外からの生命の播種（はしゅ）」に関する仮説は、主に次の3つの説があげられる。 太陽系内（主に火星または金星）からの隕石衝突によるもの。 が持ち込んだもので、微生物による偶発的なが原因である。 太陽系外から自然的な手段によって到来したもの。 地球低軌道で行われた実験では、一部の微生物胞子が宇宙空間への衝撃や宇宙線に対して、少なくとも5.7年間耐えることができることが示されている。また、由来とされる隕石 ALH84001 には、地球上の細菌を連想させる質感と大きさの炭酸塩球粒の痕跡が観察されている。火星や銀河系内の他の惑星で生命が独立して起源を持つ可能性については、科学者の間で意見が分かれている。
微生物マットの環境および進化への影響
微生物マットは、多層構造を持つ細菌や他の微生物が共存するコロニーである。一般的には数ミリメートルの厚さしかないが、それぞれの層に多様な化学的環境が存在しており、各層は異なる種類の微生物に適した環境を提供している。各マットは、ある程度独立した食物連鎖を形成し、各微生物群が生成する副産物は、隣接する微生物群の「栄養源」として機能する。
ストロマトライトは、マット内の微生物が水中の堆積物に埋もれないように徐々に上昇することで形成される、短く太い柱状の構造である。30億年前より前の時代のストロマトライト化石については、非生物的プロセスでも類似した構造が形成される可能性があるとして、その信憑性について活発な議論が行われている。2006年には、オーストラリアの同じ地域で、35億年前の地層から新たにストロマトライトが発見されたことが報告されている。
現代の海底に見られる微生物マットでは、上層には光合成を行うシアノバクテリアが多く、これにより酸素が豊富な環境が形成される。一方、下層は無酸素環境で、そこでは生物が放出する硫化水素が優勢となることが多い。酸素は、それに適応していない生物にとっては有毒であるが、酸素を利用する生物にとっては代謝効率を著しく向上させるTextbook used for lecture: .。マット内で行われる酸素発生型光合成は、生物の生産性を従来の100～1,000倍に向上させたとされる。酸素発生型光合成における水素原子の供給源は水であり、初期の非酸素発生型光合成に必要な地質由来の還元物質に比べてはるかに豊富である。この段階から、生命はそれ自体で必要とする資源を地質化学的プロセスよりも効率的に産生するようになった。
酸素は、約24億年前に地球大気における主要な構成要素となった。真核生物はそれ以前にすでに存在していた可能性があるが、大気中の酸素濃度の上昇は、最も複雑ですべての多細胞生物の基盤となる真核細胞の進化にとって不可欠であった。微生物マットの酸素に富む上層と酸素のない下層との境界は、光合成が夜間に停止すると上昇し、翌日に光合成が再開すると下方に移動したと考えられる。このような境界の変動は、中間領域に生息する生物に酸素への耐性を獲得・利用するようなを与えたとされる。この過程には、内共生によって生物が別の生物の内部で共生し、双方が利益を得るという進化の機構も関与していた可能性がある。
シアノバクテリアは、マットを形成する生物の中でもっとも包括的な生化学的「ツールキット（酸素系や代謝経路）」を備えており、自己完結型で独立して生活できる能力を持つ。そのため、浮遊性マットや、初期の植物プランクトンとして単独で生息することができ、また多くの海洋食物連鎖の基盤を形成している。
真核生物の多様化
クロマチン、核、細胞内膜系、ミトコンドリア 真核生物は、大気の酸素化よりはるか以前に存在していた可能性があるが、現生の真核生物の多くは酸素を必要とする。これは、ミトコンドリアが酸素を利用して、既知のすべての細胞に共通する内部エネルギー源であるアデノシン三リン酸（ATP）の生成を担っているためである。