動物における数感覚（どうぶつにおけるすうかんかく、）とは、動物が数量を認識し、比較・処理する認知能力を指す。
この能力は、魚類から霊長類にいたるさまざまな種において確認されており、進化的に古くから保存されていると考えられている。動物は人間と共通の近似数体系（Approximate Number System; ANS）を有すると考えられており、この体系は小さな数量に対してより精密に機能し、大きな数量になるにつれて精度が低下する特性を持つ。野生動物において3を超える数の厳密な表現は確認されていないが、飼育下での訓練を経た動物では、より大きな数量の識別が可能であることが示されている。
研究者たちは、人間における記号的・言語的な数体系と区別するため、「数（number）」ではなく「数性（numerosity）」という用語を用いる。この数性の概念は、厳密な数の表現ではなく、近似的な推定を支えるものであるCounting on neurons: the neurobiology of numerical competence - PubMed https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15711599/。
概要
昆虫類・頭足類・両生類・爬虫類・鳥類・哺乳類など、科学者が研究してきたほぼあらゆる動物が、集合内の物体数や音列の音数を識別できることが確かめられている。これらの動物は単に「多い・少ない」を判断するだけでなく、2と3の違い、あるいは15と20の違いを近似的に把握する能力を持つ。イタリア・トレント大学の神経科学者ジョルジョ・ヴァロルティガーラは、このような数性の心的表現は「一般的な能力」であり、かつ進化的に非常に古いものだと指摘している。
数能力は生存と繁殖に直接的な適応的意義を持つ。採食（どの木に果実が多いかの評価）、捕食者の回避、獲物の追跡、集団内の社会的交渉（自分の集団が相手集団より大きいかどうかの判断）など、多くの文脈で数量の推定が動物の適応度を向上させると考えられている。
数感覚研究の最大の方法論的課題は、非数値的な量的手がかり（刺激の総面積・輝度・密度・形状など）を排除した厳密な実験統制である。十分な統制を伴った複数の研究によって、動物に数感覚が存在し、それが進化に深く根ざしていることが実証されている。
背景・研究史
初期研究とオットー・ケーラーの貢献
動物の数感覚に対する組織的な研究は20世紀に始まる。先駆者はドイツの動物行動学者オットー・ケーラー（w:Otto Koehler）（1889–1974）であり、カラスやオウム、リスなどが、見本として提示されたn個の物体と、外見の異なる複数の展示から対応する数の提示物を照合できることを実証した。ケーラーは動物が数そのものではなく面積や形状などの手がかりを使っていないかを徹底的に統制するため、実験者を衝立の後ろに隠し、報酬の提供を自動装置で行い、実験全過程を映像記録するという当時としては先進的な手法を採った。
ケーラーとその学生たちは8種の動物における上限数性識別値を測定し、ハトは5、セキセイインコとニシコクマルガラスは6、ワタリガラス・ヨウム・アマゾンオウム・カササギ・リス・人間は7という結果を得た。彼はこの能力を「名称なき思考（unnamed thinking）」と呼び、動物が言語によらず数を処理できることを示した。彼の業績はその後の非言語的数能力と神経基盤の研究すべての基礎となった。
ただし、ケーラーの研究はドイツ語で発表され、第二次世界大戦中に一部しか出版されなかったため、英語圏ではほぼ注目されなかった。また、実験のさらなる厳密化を求める批判も存在した。
近代的研究の展開
その後、ラットを用いたメクナーおよびプラットとジョンソンらの実験では、食物を得るためにレバーを特定回数押すよう訓練されたラットが、目標回数に比例した誤差分布を示すことが確認された。目標が4回のときは3〜7回、16回のときは12〜24回という変動幅は、ANSの特性である比率依存性と一致したCounting on neurons: the neurobiology of numerical competence - PubMed https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15711599/。
主な概念と特徴
近似数体系（ANS）
近似数体系（ANS）は、動物と人間が共有する数量の表現・処理システムである。このシステムの特性はウェーバーの法則に従い、二つの数量の識別しやすさはその差の絶対値ではなく比率によって決まる。たとえば、6と24の識別は6と8の識別よりも容易である。ANSには主に以下の三つの特徴がある。
比率依存性 二つの集合のどちらが多いかを判断する際、識別の難易度はそれぞれの数の比率に依存する（ウェーバー・フェヒナーの法則）。 非記号的演算 加算・減算などの算術操作が記号を用いずに行われる。 超感覚様式性（アモダリティ） 視覚刺激でも聴覚刺激でも数量の情報が同様に処理される。
サビタイゼーション
サビタイゼーション（subitization）とは、4以下程度の少数の物体の数を即座に把握する能力を指す。この能力は霊長類のほか一部の鳥類・魚類などでも確認されているが、ミツバチのような昆虫では異なるメカニズム（逐次的な列挙）が用いられることが示されているNumerical cognition in bees and other insects - PubMed https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23616774/。
数感覚の神経基盤
霊長類では、数性に選択的に応答するニューロンが前頭前野（外側前頭前野; PFC）と頭頂間溝（IPS）に見出されている。チュービンゲン大学のアンドレアス・ニーダーらの研究では、マカクザルの前頭前野・頭頂間溝において、それぞれが「好む数性」を持つニューロンが多数確認された。これらのニューロンは視覚刺激にも聴覚刺激にも応答する超感覚様式的な特性を持ち、数量は感覚モダリティを超えた抽象的なカテゴリとして表現されている。
また、霊長類と独立に進化した異なる脳構造を持つハシボソガラス（carrion crow）においても、ANSとウェーバー・フェヒナーの法則に従う数性表現が前脳領域（nidopallium caudolaterale; NCL）に確認されており、収斂進化によって類似の数認知メカニズムが生じたことが示唆されている。
種別の主な知見
霊長類
多様な霊長類（キツネザル・リスザル・フサオマキザル・アカゲザル・ヒヒ・オランウータン・ゴリラ・チンパンジー）において、ウェーバーの法則に従う近似数体系の存在が行動実験で示されている。アカゲザルはリンゴのスライスの大きさが操作されても、個数を識別できることが示されている。チンパンジーは加算課題を含む高度な数量処理能力を有し、アラビア数字による数量ラベリングが可能なことも報告されている。
鳥類
鳥類は動物の数感覚研究における最初期の対象の一つであった。ケーラーの研究では、ヤコブと名付けられたワタリガラスが異なる課題を通じて数5を信頼性高く識別できることが実証された。ヨウム（アフリカン・グレー・パロット）のアレックスは、アイリーン・マキシン・ペパーバーグとの長年の研究を通じ、6以下の集合に対して英語の数ラベルを付与・理解し、加算課題を実施できることが示された。さらに、アレックスは訓練なく自発的に「none（なし）」というラベルを使って数量ゼロの概念に相当する理解を示した初めての鳥類とされる。ハシボソガラスでは2021年の研究により、空集合（数量ゼロ）を数値的な零値として表現できることが行動・神経科学的に実証され、霊長類以外でこれが確認された初めての事例となった。ハトでは広範な訓練の後、6までの数を表現できるとされる。
魚類
グッピー、ソードテール、カダヤシ（mosquitofish）など複数の魚種で近似数体系の存在が確認されている。カダヤシの雌は、より大きな仲間集団を好む傾向を利用した実験で、集団サイズの数量識別能力が測定された。アグリッロとビザッツァらの研究では、魚類が小さな数量（4以下）の識別には精密体系、大きな数量の識別にはANSという、霊長類と共通の二系統的な数量処理を行うことが示唆されている。
昆虫類（ミツバチ・アリ）
ミツバチは小型の脳にもかかわらず、高度な数量処理能力を持つことが明らかになっている。ハワードらの研究では、ミツバチが色を加算・減算の記号として用いて、一つの要素を集合に加算または減算する問題を解けることが実証された。ミツバチはまた、数量ゼロを数直線の下端として配置する能力を持つことも示されており、ミツバチと人間の間の約4億年の進化的分離を考慮すると、高度な数認知がこれまで考えられていた以上に多くの動物に備わっている可能性を示唆している。ただし、ミツバチの数量把握は哺乳類のサビタイゼーションとは異なり、少数であっても逐次的な列挙によって処理されることが示されているNumerical Cognition in Bees and Other Insects - PMC https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3629984/。アリは最大20まで数え、5以内の加算・減算が可能とする報告もある。
新生ヒヨコ（ニワトリ）
ルガーニらとヴァロルティガーラらは、生後3日のニワトリのヒナ（ドメスティック・チック）が、小さい数量を左空間、大きい数量を右空間と対応させる「数直線」に相当する空間的数量対応を持つことを示した（2015年、Science誌掲載）。この知見は言語や文化的経験なしに数量の空間表現が生得的に存在する可能性を示すものとして注目されたが、非数値的手がかりや側性化バイアスに関する方法論的反論もなされており、議論が続いている。
イヌ・オオカミ
イヌは二つの物体が隠された後、誤った数（少ない）が現れたときに驚き（視線を長く向ける）反応を示すことが確認されており、単純な加算に相当する数量処理が示唆される。一方でオオカミはイヌよりも数量識別課題で優れた成績を示すとする報告があり、家畜化により数量識別への自然淘汰圧が低下した可能性が指摘されている。
数量ゼロの概念
数量ゼロの概念的理解は数理的思考の高度な形態であり、ヒトの歴史においても遅れて発達した能力である。動物においても、空集合（「なし」という状態）を意味のある数値カテゴリとして把握するためには高い抽象化が必要である。動物の数量ゼロ理解が実証されているのはアカゲザル、ミツバチ、ハシボソガラス、そしてヨウム（アレックス）であり、これらはいずれも数直線の最下端として0を配置できることが示されている。サルとミツバチの間の大きな進化的距離は、他の多くの動物種にも類似した能力が備わっている可能性を示唆している。
進化的意義と収斂進化
霊長類と鳥類（Corvids類）は独立に進化した異なる前脳構造を持ちながら、ほぼ同じ行動的・神経科学的特性を示す。この収斂は、数量を処理する神経回路が独立に複数回進化してきたことを示す証拠と解釈される。ミツバチという昆虫においても高度な数量処理が確認されたことは、似通った進化的圧力が脊椎動物・無脊椎動物にわたって数量認知を形成してきたことを示唆し、少なくとも脊椎動物では共通の起源を持つ可能性を支持している。
社会的文脈における数量認知
数量処理は採食や捕食回避に加え、社会的行動においても重要な役割を果たす。集団サイズ・階層構造・協力行動などの社会的複雑性から生じる選択圧が数量能力を精緻化する可能性が指摘されており、個体発生初期の社会的剥奪が数量認知の発達に影響しうることも報告されている。
方法論的課題
動物の数感覚研究における主な方法論的課題として、以下が挙げられる。
非数値的連続量（刺激の総面積・密度・輪郭長など）の除外統制 訓練による学習とした結果の一般化可能性の確認（転移テスト） ウェーバーの法則への適合性の検証（変動係数が一定であるかどうか） 実験者バイアス（クレバーハンス効果）の排除
ウェーバーの法則への厳密な適合は必ずしも一定ではなく、課題や刺激の状況によって変動係数が変化するとの指摘もある。
主要研究者と文献
アンドレアス・ニーダー（Andreas Nieder） チュービンゲン大学教授。霊長類・鳥類の数感覚の神経基盤を研究。前頭前野・頭頂間溝の「数ニューロン」の特性解明に大きく貢献。
イレーン・ペパーバーグ（Irene Pepperberg） ハーバード大学研究員。ヨウムのアレックスとの30年以上の研究を通じ、鳥類の高度な数量処理能力（加算・ゼロ概念）を実証。
クリスチャン・アグリッロ（Christian Agrillo）・アンジェロ・ビザッツァ（Angelo Bisazza） パドヴァ大学。魚類の数量識別の系統的研究を展開し、魚類にも人間と共通の二系統的数量処理が存在することを示した。
ジョルジョ・ヴァロルティガーラ（Giorgio Vallortigara） トレント大学。新生ヒヨコを用いた数量認知の生得性に関する研究を主導。ルガーニらとの共同研究で「数直線」の生得的起源に関する証拠を提示。
主要論文 Nieder, A. (2005). Counting on neurons: the neurobiology of numerical competence. Nature Reviews Neuroscience, 6, 177–190. Howard, S. R., Avarguès-Weber, A., Garcia, J. E., Greentree, A. D., & Dyer, A. G. (2019). Numerical cognition in honeybees enables addition and subtraction. Science Advances, 5(2), eaav0961. Rugani, R., Vallortigara, G., Priftis, K., & Regolin, L. (2015). Number-space mapping in the newborn chick resembles humans' mental number line. Science, 347(6221), 534–536. Kirschhock, M. E., Ditz, H. M., & Nieder, A. (2021). Behavioral and Neuronal Representation of Numerosity Zero in the Crow. Journal of Neuroscience, 41(22), 4889–4896. Agrillo, C., Dadda, M., Serena, G., & Bisazza, A. (2008). Do fish count? Spontaneous discrimination of quantity in female mosquitofish. Animal Cognition, 11, 495–503. Ditz, H. M., & Nieder, A. (2016). Numerosity representations in crows obey the Weber–Fechner law. Proceedings of the Royal Society B, 283, 20160083. Nieder, A. (2021). Neuroethology of number sense across the animal kingdom. Journal of Experimental Biology, 224(6), jeb218289.
関連項目 ウェーバーの法則 ヨウム 動物行動学 認知神経科学
脚注
外部リンク Nieder (2021) Neuroethology of number sense across the animal kingdom – Journal of Experimental Biology Animals Can Count and Use Zero – Quanta Magazine（2021） A basic sense of numbers is shared by countless creatures – Psyche / Aeon Animals do count: Research sheds light on the evolution of numerosity – EMBO Reports（2022）