アマクリン細胞（アマクリンさいぼう、、無軸索細胞とも呼ばれる）は、網膜に存在する介在ニューロンの一種である。その短い神経突起が特徴であることから、ギリシャ語の （「〜がない」）、（「長い」）、（「繊維」）に由来し、「長い繊維（軸索）を持たない細胞」という意味で名付けられた。アマクリン細胞は抑制性ニューロンであり、その樹状突起の広がりを内網状層（IPL）へと伸ばしている。これらの細胞は、網膜神経節細胞や双極細胞と相互に作用し、視覚情報の処理において、重要な役割を果たしている。
構造 アマクリン細胞は、双極細胞と網膜神経節細胞がシナプスを形成する網膜の第2のシナプス層である内網状層（IPL）において機能する。樹状突起の形態および層形成（層化）の分類に基づくだけでも、少なくとも33種類の異なるアマクリン細胞のサブタイプが存在することが知られている。水平細胞と同様に、アマクリン細胞は網膜内において水平（側方）方向の信号伝達を担っている。しかし、水平細胞が桿体細胞および錐体細胞の出力側に接続しているのに対し、アマクリン細胞は双極細胞からの出力に作用し、より高度に専門化された機能を果たすことが多い。それぞれのアマクリン細胞は、他の細胞と接続するシナプス部位において、1種類または数種類の神経伝達物質を放出する。これらの細胞は一般に、接続領域（受容野）の広さ、内網状層（IPL）のどの層（サブミナ）に突起を展開しているか、そして神経伝達物質の種類によって分類される。その大部分は、γ-アミノ酪酸（GABA）またはグリシンを神経伝達物質として用いる抑制性ニューロンである。
分類 前述の通り、多種多様なアマクリン細胞をサブタイプへと分類する方法にはいくつかの基準が存在する。 神経伝達物質による分類（GABA作動性、グリシン作動性、その他） アマクリン細胞は、発現する抑制性神経伝達物質の違いによって、GABA作動性、グリシン作動性、あるいはそのいずれでもないものの3つに分類される。 GABA作動性アマクリン細胞 ： 一般に受容野（突起の広がり）の広い「広視野（ワイドフィールド）アマクリン細胞」であり、神経節細胞層（GCL）および内顆粒層（INL）に多く存在する。比較的詳細に研究されている代表例としてスターバーストアマクリン細胞が挙げられる。この細胞はコリンアセチルトランスフェラーゼ（ChAT）を発現するのが特徴で、視覚における方向選択性や方向性運動の検出において重要な役割を果たすことが知られている。この細胞からはアセチルコリンも放出されるが、その具体的な機能についてはまだ完全には解明されていない。GABA作動性のもう一つの重要なサブタイプとして、ドーパミン作動性のアマクリン細胞がある。これらはすべてチロシン水酸化酵素（TH）を発現しており、明順応（光への適応）や概日リズム（体内時計）の調節を担っている。これらは網膜全体に広く突起を伸ばす広視野細胞であり、通常のシナプス伝達によるGABAの放出を行いながら、ドーパミンを拡散（ディフューズ）放出する特性を持つ。 グリシン作動性アマクリン細胞 ： GABA作動性ほど広範な網羅的分類は進んでいないが、すべてのグリシン作動性細胞はグリシントランスポーターである「GlyT1」を発現しているという共通の特徴がある。とりわけ研究が進んでいるのが、内顆粒層（INL）に存在するAII（型）アマクリン細胞である。AIIアマクリン細胞の極めて重要な機能の一つに、桿体双極細胞からの細胞入力を受け取り、それを錐体双極細胞のシナプス末端をアダプターとして利用しながら、錐体双極細胞へと再分配・仲介する役割（暗所視信号の明所視経路への統合）が挙げられる。 非GABA・非グリシン作動性（nGnG）アマクリン細胞 ： 全アマクリン細胞の約15%は、GABA作動性でもグリシン作動性でもない。これらはnGnGアマクリン細胞とも呼ばれ、前駆細胞に作用する転写因子によってその細胞運命が決定されると考えられている。nGnGアマクリン細胞に選択的に発現している転写因子として「Neurod6」が発見されている。
樹状突起の広がり（視野の広さ）による分類 樹状突起の広がり（視野の広さ）による分類樹状突起が広がる直径の長さに基づいて、アマクリン細胞は狭視野（ナローフィールド）（直径約70 μm）、中視野（ミディアムフィールド）（直径約170μm）、広視野（ワイドフィールド）（直径約350μm）の3つにカテゴリー化される。これらのサイズの違いが、それぞれの細胞が果たす具体的な機能の違いへと繋がっている。 狭視野アマクリン細胞 ： 網膜の異なる層（レベル）間における垂直方向の信号伝達を可能にしている。また、神経節細胞の受容野の中に機能的なサブユニット（微細構造）を形成するのにも役立っている。これらの狭視野細胞がサブユニット内で密に重なり合うことで、特定の神経節細胞は、自らの視野内の極めて小さな領域で生じる微小な動きを鋭敏に検出できるようになる。このメカニズムを担う細胞の一種が、先述のスターバーストアマクリン細胞である。 中視野アマクリン細胞 ： 狭視野細胞と同様に網膜細胞間の垂直方向の伝達に寄与しているものの、その全体的な機能の多くはまだ謎に包まれている。樹状突起の広がりが神経節細胞のサイズと酷似しているため、神経節細胞の視覚野の輪郭（エッジ）を曖昧にする（平滑化する）働きがあるのではないかと推測されている。 広視野アマクリン細胞 ： 網膜全体にわたって広大に突起を伸ばすため、個体数が非常に少なく、研究や発見自体が困難な細胞である。しかしそのサイズから、同一層内における水平（側方）方向の信号伝達を主導する役割を担っていると考えられており、一部の細胞は層間をまたぐ垂直方向の伝達にも関与している。
配置（モザイク構造） アマクリン細胞やその他の網膜介在ニューロンは、ランダムに配置された場合（偶然に隣り合う確率）よりも、同じサブタイプの細胞が互いにすぐ近くに配置されにくい性質を持っている。これにより、細胞同士を一定の間隔で隔てる「排除ゾーン（排斥域）」が形成される。このようなモザイク状の配置（モザイク構造）は、それぞれの細胞タイプを網膜全体に均等に分散させるための重要なメカニズムとして機能している。この均等な配置が維持されることで、視野のあらゆる領域において、網膜の持つ情報処理機能を過不足なくフルセットで享受できるようになる。マウスを用いた研究においては、MEGF10およびMEGF11と呼ばれる細胞膜貫通タンパク質が、スターバーストアマクリン細胞や水平細胞によるこのモザイク構造の形成において、極めて重要な役割を果たしていることが明らかになっている。
機能 多くの場合、アマクリン細胞のサブタイプはその機能と密接に結びついている（「形態は機能に従う」）が、網膜アマクリン細胞が果たす具体的な機能としては、主に以下の点が挙げられる。 内網状層（IPL）において、網膜神経節細胞や双極細胞の信号経路を遮断・仲介する。 多くの神経節細胞の受容野内において、機能的なサブユニット（微細構造）を構築する。 網膜の各層間における垂直方向の信号伝達（情報処理）に寄与する。 ドーパミン、アセチルコリン、一酸化窒素などを放出することで、傍分泌（パラクリン）機能を果たす。 シナプスにおける他の網膜細胞との接続や神経伝達物質の放出を通じて、方向選択性（運動方向の検出）への寄与、明順応や概日リズム（体内時計）の調節、および桿体・錐体双極細胞との接続を介した暗所視における高い感度の制御などを行う。
多様なアマクリン細胞が持つすべての機能については、未だ解明されていない多くの領域が残されている。とりわけ広大な樹状突起網を持つアマクリン細胞は、双極細胞と神経節細胞の双方のレベルにおいてフィードバックをかけることで、視覚の「側抑制（周辺抑制）」に寄与していると考えられている。この役割において、彼らは水平細胞の働きを補完・強化する存在として位置づけられている。また、別の一群のアマクリン細胞は変調（モジュレーター）的な役割を担っており、明所視と暗所視における視覚感度の微調整を可能にしていると考えられている。たとえば先述のAIIアマクリン細胞は、暗所環境下において桿体細胞からの信号を適切に媒介するための決定的な仲介者として機能している。
補足 従来、すべてのアマクリン細胞には軸索が存在しないと考えられていたRamón y Cajal, Santiago. Die Retina der Wirbelthiere . Wiesbaden: [sn], 1894.。これは大半のアマクリン細胞において事実であり、彼らの樹状突起は入力シナプスと出力シナプスの双方を包含しているものの、軸索自体は持っていない。しかし、一部のアマクリン細胞は軸索に類似した長い突起を有しており、これを用いて網膜内の長距離にわたる信号の統合を行っている。ただし、これらの突起は神経節細胞の軸索とは異なり、網膜の外へと飛び出すことはないLexikon der Biologie, 1. Band . Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag, 2004. ISBN 3-8274-0326-X .。近年の網膜神経層の分類法によると、軸索を持つタイプのアマクリン細胞は「軸索を持つ細胞（有軸索細胞）」という独立したクラスとして区別されるようになった。このクラスは、従来のアマクリン細胞（無軸索細胞）および神経節細胞とともに、多極ニューロンの超クラス（スーパークラス）へと分類されているEncyclopedia of the Eye, Volume 2 . Edited by Darlene A. Dartt, Joseph C. Besharse, Reza Dana. Oxford, UK; San Diego, CA: Elsevier Academic Press, 2010. ISBN 978-0-12-374200-1 . pp. 330-337.。
脚注
関連項目 視細胞（光受容細胞） 網膜神経節細胞