情動神経科学(じょうどうしんけいかがく、)とは、脳が情動をどのように処理するかを研究する学問分野である。この分野は神経科学と、人格、情動、気分についての心理学的研究を組み合わせる。情動の基礎および情動とは何かは、情動神経科学の分野内で依然議論の対象である。
「情動神経科学(affective neuroscience)」という語は、1990年代初頭に神経科学者のによって作られたものである。当時、認知神経科学は情動を含まない心理学の一部(注意や記憶など)に焦点を当てていた。
情動に関連する脳領域 情動は、注意を導いたり、行動を動機づけたり、環境について判断する助けとなる脳領域の活動に関連していると考えられている。情動と脳に関する研究の初期段階は、ポール・ブローカ、、によって行われた。彼らの研究は、情動が脳の中心にある大脳辺縁系と呼ばれる構造群と関連していることを示唆した。大脳辺縁系は次の脳構造から構成される。
大脳辺縁系 扁桃体 — 扁桃体は、側頭極付近の海馬よりも前方(前)に位置する二つの小さな球状構造である。扁桃体は、我々の周囲の何が重要で情動的意義を持つかを検出し学習することに関与している。扁桃体は情動の産生において不可欠であり、特に恐怖などの負の情動にとって非常に重要であることが知られている。扁桃体の活性化は、潜在的な脅威を目にしたときにしばしば生じる。扁桃体は過去の記憶や関連する記憶を用いて、現在起こっていることについての判断を助ける。 視床 — 視床は感覚信号と運動信号を統合し、その情報を大脳皮質へと送ることに関与している。視床はの調節に重要な役割を果たす。 視床下部 — 視床下部は、情動に伴う身体的反応(たとえば涙を流すこと)の産生に関与している。視床下部はまた、と関連する報酬回路でも用いられる。 海馬 — 海馬は主として記憶に関与する構造である。海馬は新しい記憶を作り、視覚入力・匂い・音といった感覚を記憶と結びつける。海馬は長期記憶の保存を可能にし、必要なときにそれを取り出す。 — 脳弓は海馬から乳頭体への主要な連絡路である。機能、エピソード記憶、実行機能にとって重要である。 — 乳頭体は想起記憶にとって重要である。乳頭体は脳幹と大脳の近くに位置する。 嗅球 — 嗅球は第一脳神経である。嗅球は嗅覚 (olfaction) や、特定の匂いと結びついた記憶に関与する。 帯状回 — 帯状回は脳梁の上に位置する。帯状回の各部位はそれぞれ異なる機能を持ち、情動、内臓運動制御、反応選択、骨格運動制御、視空間処理、記憶へのアクセスに関与する。前帯状皮質は意識的で主観的な情動的気づき、および動機づけにとって重要である。は、実験的に誘発された悲しみ、およびの期間中により活発である。
研究によれば大脳辺縁系は情動と直接関連しているが、情動の産生と処理に重要な他の脳領域や構造も存在する。
その他の脳構造 大脳基底核 — 大脳基底核は視床の両側にある核の群である。大脳基底核は動機づけ、行動選択、報酬学習において重要な役割を果たす。 眼窩前頭皮質 — 眼窩前頭皮質は意思決定と、情動がどのように我々の意思決定に影響したかを理解することに関与している。 前頭前皮質 — 前頭前皮質は脳の前方、額の後ろで目の上に位置する。結果を予期することによって情動と行動を調整する役割を果たす。前頭前皮質はまた、時間経過を通じて情動を維持し、特定の目標に向かって行動を組織化することによって、遅延満足においても重要な役割を果たす。 腹内側前頭前皮質 (vmPFC) は情動調整に有意な影響を与えることが示されている前頭前皮質の一部である。研究を通じて、vmPFC は情動的な刺激を提示された際に高い活性化を示している。これは脳のこの部位が高い情動的覚醒にとって不可欠であることを示唆する。 腹側線条体 — 腹側線条体は、情動と行動において役割を果たすと考えられる構造群である。側坐核として知られる腹側線条体の領域は、快感の経験に関与している。嗜癖をもつ人々は、依存対象に接したときこの領域の活動が増加することが一般的である。 島皮質 — 脳のこの領域は、心拍・呼吸・消化などの自動的機能を制御する他の神経構造との結びつきのため、身体的情動において重要な役割を果たす。島皮質は共感や情動の気づきにも関与している。 小脳 — 小脳は多くの機能を持つ。情動の知覚と情動の帰属に非常に重要な役割を果たす。小脳機能不全は病変研究において正の情動を減少させることが示されている。進化の過程で、小脳は生存を高めるために恐怖を減らす回路へと進化した可能性がある。小脳はまた、金銭、依存性薬物、オルガスムなどの報酬刺激への神経応答において調節的な役割を果たす可能性がある。 は、人格の変化と情動の表出の仕方に影響する障害として記述されている。 — 情動を利用することにより、外側前頭前皮質は、有害な行動を抑制したり生産的な行動を選択したりして、目標達成を助ける役割を果たす。 一次 — 体性感覚皮質は情動処理の各段階に関与している。情動の同定と生成、そして生じた情動の調整を助ける情報を収集するために用いられる。 側頭皮質 — この脳領域は音・発話・言語使用の処理に重要であり、他者の顔と、顔の手がかりに基づく他者の情動の理解を助ける。側頭皮質は情動記憶の質と内容の決定に関与する。 脳幹 — 脳幹は上行性(感覚情報)、下行性(運動情報)、調節性の3つの部分から構成される。脳幹は環境からの情報を取り込み(上行性)、涙のような身体的反応を生成する(下行性)。環境からの情報と我々が受け取る情報への身体的反応は脳幹の調節部で統合され、我々は情動を名指すことができる。
右半球 情動における右半球の役割に関する多くの理論から、いくつかの情動機能のモデルが生まれた。右半球損傷後に情動処理が低下することを観察した C.K. ミルズは、情動が右半球と直接関連していると仮定した。1992年、研究者たちは情動表出と情動理解が右半球のより小さな脳構造によって制御されている可能性を見出した。これらの知見は、右半球仮説と価値評価仮説(valence hypothesis)の基礎となった。
右半球仮説 右半球は左半球よりも情動処理に特化していると考えられているBorod, J. C., Koff, E., & Caron, H. S. (1983). Right hemispheric specialization for the expression and appreciation of emotion: A focus on the face. In E. Perecman (Ed.), Cognitive functions in the right hemisphere (pp. 83-110). New York: Academic Press.。右半球は非言語的、統合的、包括的、ゲシュタルト的な心的方略と関連する。左脳よりも右脳を損傷した患者において空間無視が増加することが示すように、右半球は自律的覚醒と注意の皮質下系とより密接に結びついているHeilman, K. M. (February 1982). Discussant comments. In J. C. Borod & R. Buck (Chairs), Asymmetries in facial expression: Method and meaning. Symposium conducted at the International Neuropsychological Society, Pittsburgh, PA.。右半球障害は自律神経系反応の異常なパターンと関連づけられてきた。これらの知見は右半球と皮質下脳領域の密接な関連を示唆する。
価値評価仮説 価値評価仮説(valence hypothesis)によれば、右半球は情動に関与するが、主として負の情動の処理に関与し、一方で左半球は正の情動の処理に関与している。一つの説明によれば、負の情動は右脳で、正の情動は左脳で処理される。もう一つの説明では、正負両方の情動を感じるうえで右半球が優位であるとされる。近年の研究では、両半球の前頭葉が情動において能動的な役割を果たし、頭頂葉と側頭葉がそれらを処理することが示されている。うつ病は右頭頂葉活動の低下と、不安は右頭頂葉活動の亢進と関連づけられている。当初の価値評価モデルに基づき、両半球についての理解が深まった結果、次第に複雑なモデルが開発されてきた。
認知神経科学 情動は思考過程に不可欠であるにもかかわらず、1990年代後半まで認知は情動抜きで研究されており、代わりに記憶、注意、知覚、問題解決、といった非情動的過程に焦点が当てられていた。認知神経科学と情動神経科学は、それぞれ非情動的過程と情動的過程の神経基盤を研究する別個の分野として台頭した。分野が脳による認知と情動の処理の仕方に応じて分類されているにもかかわらず、情動的過程と非情動的過程の背後にある神経的・心的機構はしばしば重なり合っている。
情動神経科学研究における認知神経科学の課題 情動 Go/No-Go 課題 情動 Go/No-Go 課題は、行動抑制、特に情動によってそれがどう影響されるかを研究するために用いられる。「Go」の手がかりは参加者に素早く応答するよう指示するが、「No-Go」の手がかりは応答を控えるよう指示する。「Go」の手がかりの方が高頻度で生じるため、様々な情動条件下で被験者が反応をどれだけよく抑制できるかを測定するのに用いることができる。
この課題は、健常者や情動障害患者における関連する脳機能を特定するため、しばしば神経画像と組み合わせて用いられる。Go/No-Go 研究を含むいくつかの研究は、抑制中の刺激への情動反応の制御に前頭前皮質の部分が関与していることを示唆している。
情動ストループ ストループを改変した情動ストループテストは、情動刺激にどれほど注意を払うかを測定するものである。この課題では、参加者は語の意味を無視して、語のインクの色の名前を答えるよう指示される。一般に、人々は中性的な語に比べて情動的意味をもつ語から注意を切り離すのに苦労する。中性的な語の色を答える方が応答が速いことは、いくつかの研究で示されている。
心理障害としばしば関連する負の刺激や脅威刺激への選択的注意は、この課題でよく検証される。異なる精神障害はそれぞれ特定の注意バイアスと関連づけられてきたGotlib, I.H., Roberts, J.E., & Gilboa, E. (1996). Cognitive interference in depression. in I.G. Sarason, G.R. Pierce, & B.R. Sarason (Eds.), Cognitive interference: Theories, methods, and findings, Lawrence Erlbaum Associates Inc., Hillsdale, NJ, pp. 347–377.。たとえばクモ恐怖症の参加者は、負の情動を帯びた語よりもクモに関連する語を用いる傾向がある。他の不安障害に関連する脅威語についても類似の知見が得られている。それでもなお、他の研究はこれらの結論に疑問を呈している。語の情動性が同程度に調整された場合、不安な参加者はいくつかの研究において負の語と正の語の両方でストループ干渉効果を示す。言い換えれば、様々な障害に対する語の特異性効果は、主として語の情動性というより、その障害の関心事との概念的関連による可能性がある。
エクマン60顔テスト エクマン顔テストは、6つの基本情動の情動認識を測定するために用いられるEkman, P., & Friesen, W. (1976). Pictures of facial affect. Consulting Psychologists Press: Palo Alto, CA.。10人の俳優(男性6名、女性4名)の白黒写真が提示され、各俳優はそれぞれ各情動を表出している。参加者は通常、表出された情動の名前を素早く応答するよう求められる。この課題は、認知症、パーキンソン病、その他の認知的な変性障害の患者における情動制御の欠損を研究するための一般的な道具である。この課題は、境界性パーソナリティ障害、統合失調症、双極症といった障害における認識誤りを解析するのに用いられてきた。
ドットプローブ課題(情動) 情動は、情動刺激への選択的視覚注意と、情動刺激からの注意の切り離しの失敗を評価するのに用いられる課題である。このパラダイムは画面中央の固視十字から始まる。情動刺激と中性刺激が並べて表示され、その後、点が中性刺激(不一致条件)または情動刺激(一致条件)の背後に現れる。参加者はこの点を見た時点を示すよう求められ、が測定される。参加者が見ていた画像と画面上で同じ側に現れた点は、より速く同定される。したがって、一致試行と不一致試行への反応時間の差分を取ることで、参加者がどの対象に注意していたかを見分けることができる。
ドットプローブパラダイムを用いた最も文献が豊富な研究は、不安障害をもつ個人における恐怖顔などの脅威関連刺激への注意に関するものである。不安な個人は一致試行に対してより速く反応する傾向があり、これは脅威への警戒や脅威刺激からの注意切り離しの失敗を示す可能性がある。特異性効果も報告されており、個人が自身の障害と関連した脅威に選択的に注意することが指摘されている。たとえば、社会恐怖をもつ人々は社会的脅威に選択的に注意するが身体的脅威には注意を向けない。しかしこの特異性はさらに微妙かもしれない。強迫性障害症状をもつ参加者は当初は強迫的脅威への注意バイアスを示すが、このバイアスは脅威刺激への慣化により後の試行で弱まる。
恐怖増強驚愕反応 (FPS)は、動物とヒトの両方で恐怖反応の心理生理学的指標として用いられている。FPS は最も頻繁に、の大きさを介して評価され、これは筋電図法で測定できる。この瞬目反射は急な誘発刺激への自動的な防御反応であり、それが恐怖の客観的指標となる。典型的な FPS パラダイムでは、個人が刺激群に注意している間に、雑音の突発や光の急な閃光が呈示される。驚愕反射は情動によって調節されることが示されている。たとえば健常な参加者は、中性刺激の画像と比較して、負の価値評価を持つ画像を見ている際には驚愕反応が増強し、正の価値評価を持つ画像を見ている際には減弱する。
特定の刺激への驚愕反応は、脅威の条件下でより大きくなる。この現象を示す一般的な例は、夜間の危険な地域を歩いている時の光の閃光への驚愕反応が、より安全な条件下でよりも大きくなるというものである。実験室研究では、実際のショックがなくても、ショックを受ける脅威だけで驚愕を増強するのに十分である。
恐怖増強驚愕反応パラダイムは、心的外傷後ストレス障害(PTSD)などの不安障害をもつ個人における恐怖学習と消去を研究するためによく用いられる。恐怖条件付け研究では、当初は中性的な刺激が古典的条件付けから借用して嫌悪的な刺激と反復してペアにされる。FPS 研究は、PTSD 患者が健常参加者と比較して危険手がかりと中性・安全手がかりの両方の期間中に増強した驚愕反応を示すことを示している。
学習 アフェクトは学習中に多くの役割を果たす。教科領域への深い情動的愛着は教材のより深い理解を可能にし、それゆえ学習が生じ持続する。読書中に喚起される情動は、内容中に描かれる情動と比較して、理解に影響する。悲しみを感じている人は、幸せを感じている人よりも悲しい文章をよりよく理解する。したがって、学習過程においては学生の情動が重要な役割を果たす。
情動は身体化される、あるいは頁の語や表情から知覚される場合がある。fMRI を用いた神経画像研究は、嫌悪を感じる際に活性化する脳領域が他者の嫌悪を観察する際にも活性化することを示している。伝統的な学習環境では、教師の表情が言語習得において重要な役割を果たしうる。恐怖の調子を含む文章を読む際に恐れの表情を示すことは、特定の語の意味の学習と文章の理解を促進する。
モデル 情動の神経生物学的基盤は依然として議論の対象である。基本情動の存在とその定義的属性は、心理学における長年の未解決課題である。現存する研究は、基本情動の神経生物学的存在が依然として維持可能であり、いくつかの再定式化を必要としつつも、経験的に富んだ手がかりを与えるものであることを示唆する。
基本情動
これらのアプローチは、情動カテゴリ(幸福、悲しみ、恐怖、怒り、嫌悪など)が生物学的に基本的なものであると仮定する。この見方では、情動は遺伝的に受け継がれる生物学的基盤を持つモジュールであり、より基本的な心理的要素へは分解できない。このアプローチに従うモデルは、単一の情動カテゴリに属する全ての心的状態が、単一の脳領域あるいは定義された脳領域のネットワークに一貫かつ特異的に局在化されうると仮定する。各基本情動カテゴリはまた他の普遍的特徴を共有する。すなわち、独自の顔面行動、生理、主観的経験、および付随する思考と記憶である。
心理的構成主義的アプローチ 情動へのこのアプローチは、幸福・悲しみ・恐怖・怒り・嫌悪(および他の多く)のような情動が、脳系が協働して働くときに生じる構築された心的状態であると仮定する。この見方では、脳領域のネットワークが心理的操作(例:言語、注意など)の基盤となり、それらが相互作用して情動、知覚、認知を生み出す。情動にとって重要な一つの心理的操作は、価値評価(快・不快の感じ)と覚醒(活性化されエネルギーを与えられた感じ)の基盤となる脳領域ネットワークである。異なる心理的操作の基盤となる神経系(価値評価と覚醒に関与するものだけでなく)が相互作用するときに情動が生じ、脳全体にわたる分散した活性化パターンを生み出す。情動はより基本的な要素から生じるため、各情動カテゴリには異質性が影響する。たとえば人はさまざまな種類の恐怖を経験することができ、それらは異なる感覚をもち、脳内で異なる神経パターンに対応する。
加齢 人は通常、加齢を全ての心的処理能力の機能低下と関連づけるが、情動制御についてはそうではない。高齢者は典型的には自身の情動的健全性を維持・改善しようとする強い駆動をもつ。これにより、生活のより高い満足感を提供する情動制御スキルを用いることができる。
高齢者の情動制御における vmPFC の役割 腹内側前頭前皮質 (vmPFC) は情動制御に有意な影響を、特に高い情動的覚醒を伴う刺激に関して与える。前頭前皮質 (PFC) の他の領域と比べて、vmPFC は容積を失う速度がはるかに低い。このため、高齢者の情動制御能力は加齢に伴う脳の変化からあまり大きな影響を受けない。加えて、前帯状皮質 (ACC) は情動制御に用いられる重要な脳領域である。ACC は若年成人だけでなく高齢者においても情動制御において重要な役割を果たすことが証明されている。高齢者では、情動を制御するために ACC と vmPFC との間で連絡を作ることが重要である。この結びつきは、負の情動が再評価される際に最も顕著であった。これは高齢者が vmPFC を用いて情動をより肯定的な仕方で制御していることを示している。脳の他の領域の機能が加齢に伴い低下する一方、vmPFC と ACC の結びつきは、負の情動を肯定的な情動へと再評価するために依然として強固に保たれる。これは若年成人と異なり、若年成人は PFC の他の領域により依存する。
高齢者の情動制御の相違を裏付ける神経心理学 人は加齢するにつれ、ほとんどの認知機能が低下する。情動制御に関してはそうではない。Carstensen ら (2000) が実施した研究では、加齢に伴い情動を制御する能力もまた増加することが見出された。高齢者の情動制御スキルが優れているからといって、日常生活がより安定しているということにはならない。むしろ彼らは特に正の情動の安定性と比較すると、負の情動がより不安定である傾向がある。負の情動刺激が存在するときに高齢者と若年者が情動をどのように制御するかの主要な相違は、いくつかの理論によって説明されうる。
加齢における情動制御の理論
情動制御の受動的方法 高齢者が情動的に顕著な出来事や刺激をどのように扱うかは、若年成人、さらには中年成人とも大きく異なることが多い。若年、中年、高齢の成人の間で社会的状況の扱い方に多くの相違があるようには見えないが、社会的状況が情動的に高まると相違が現れる。高齢者にとって社会的状況で強い情動が喚起される場合、彼らは中年成人と比較してより受動的な仕方でその状況に対応する傾向がある。彼らはまた若年成人や中年成人よりも自身の以前の問題解決スキルにより依存する傾向がある。これは、加齢するにつれてより正の情動的アフェクトを維持する選好へと移行するためである。実際、60歳に達するまで高齢者が感じる負の情動は減少する傾向があり、その後この減少は止まる。負の情動の頻度は加齢に伴い減少するが、経験される情動の強度は変化しない。加えて、負の情動をあまり頻繁に経験しないからといって情動的満足度が低いということにはならない。
社会情動的選択性理論 Carstensen (2003) は、高齢者が若年成人よりも情動制御スキルが優れる傾向にある理由は社会情動的選択性理論によると仮定した。この理論は、情動制御能力における社会的相互作用の役割を強調する。社会的相互作用はしばしば肯定的であるが、時に負の情動的覚醒をもたらすこともある。高齢者はより長く生きてきたため、社会的ネットワークがより密である。これが正の情動的覚醒をもたらす社会的相互作用の劇的な増加を生み出す。社会的出来事から負の情動反応を経験する場合でも、彼らはそれをより肯定的な情動的顕著性のあるものと組み合わせることができる可能性がある。これによって負の情動は強度を弱め、それゆえ人生についての快楽的視点を高める。
メタアナリシス メタアナリシスは、複数の研究にわたって結果を統合する統計的アプローチである。含まれる研究は、健常な非投薬の成人を調査し、中性(コントロール)条件よりも情動処理中により活性化される脳領域を検討するために差分解析を用いた研究である。
Phan et al. 2002 情動の最初の神経画像メタアナリシスにおいて、Phan ら (2002) は 1990 年 1 月から 2000 年 12 月までの査読済み論文 55 編の結果を解析し、恐怖・悲しみ・嫌悪・怒り・幸福の情動が特定の脳領域の活動と一貫して関連づけられるかを検討した。すべての研究はfMRI またはPET 技術を用いて情動の高次心的処理を調査した(低次感覚あるいは運動処理の研究は除外)。著者らは特定の脳領域における活性化を報告した研究数を集計した。各脳領域について統計的カイ二乗解析を実施した。二つの領域が統計的に有意な関連を示した。扁桃体では、恐怖を誘発する研究の 66% がこの領域における活動を報告したのに対し、幸福を誘発する研究では約 20%、悲しみを誘発する研究では約 15% であった(怒りや嫌悪の活性化報告はなかった)。膝下部帯状回では、悲しみを誘発する研究の 46% がこの領域における活動を報告したのに対し、幸福を誘発する研究では約 20%、怒りを誘発する研究では約 20% であった。情動カテゴリ間で明確な弁別可能性を示すこのパターンは実際にはまれで、他のパターンは辺縁系領域、傍辺縁系領域、単一/多モーダル領域で生じていた。個別情動をまたいで関与する脳領域には、大脳基底核(幸福を誘発する研究の約 60% と嫌悪を誘発する研究の約 60% がこの領域の活動を報告)と内側前頭前皮質(幸福約 60%、怒り約 55%、悲しみ約 40%、嫌悪約 40%、恐怖約 30%)が含まれる。
Murphy et al. 2003 Murphy ら 2003 は 1994 年 1 月から 2001 年 12 月までに公表された査読済み論文 106 編を解析し、より大規模な研究群における個別情動(恐怖・嫌悪・怒り・幸福・悲しみ)の領域特化に関する証拠を検討した。メタアナリシスに含まれる研究は、全脳と関心領域(研究にとって特に関心のある個別領域の活動)の活動を測定した。3次元コルモゴロフ・スミルノフ(KS3) 統計を用いて、3次元活性化パターンの粗い空間分布を比較し、統計的に有意な活性化が全ての情動カテゴリで特定の脳領域に特異的であるかを判定した。この一貫して活性化される領域特異的な活性化パターンは、以下の4つの脳領域で同定された。恐怖に対する扁桃体(研究の約 40%)、嫌悪に対する島皮質(約 70%)、嫌悪に対する淡蒼球(約 70%)、怒りに対する外側眼窩前頭皮質(80%)である。他の領域はカテゴリ間で異なる活性化パターンを示した。たとえば背側内側前頭前皮質と吻側前帯状皮質はいずれも情動をまたいで一貫した活動を示した(幸福約 50%、悲しみ約 50%、怒り約 40%、恐怖約 30%、嫌悪約 20%)。
Barrett et al. 2006 ら 2006 は 1990 年から 2001 年に公表された 161 編の研究を検討した。著者らは各仮想的な基本情動に特異的な先行するメタアナリシスの知見の一貫性と特異性を比較した。一貫した神経パターンは、誘導法(例:視覚 vs. 聴覚手がかり)にかかわらず、特定の情動に対して(中性コントロール条件と比較して)増加した活動を示す脳領域として定義された。特異的な神経パターンは、他の情動 vs. 一つの情動に対する別個の回路として定義された(たとえば、両者が共通の脳領域を含む場合でも、恐怖回路は怒り回路から弁別可能でなければならない)。全体として、結果は Phan らと Murphy らを支持したが、特異性は支持しなかった。一貫性は、一つの情動時の活性化を報告した研究の割合が他の情動時の活性化を報告した研究の割合よりも有意に高いかを明らかにするカイ二乗解析の比較を通じて判定された。特異性は、特定の情動に特異的な重要領域における活性化を対比することによって、情動カテゴリの脳局在化の比較を通じて判定された。恐怖時の扁桃体活動の増加は誘導法をまたぐ最も一貫した報告であったが(特異的ではない)。両メタアナリシスは前帯状皮質を悲しみと関連づけたが、この発見は(誘導法をまたぎ)一貫性は低く、特異的ではなかった。両メタアナリシスは嫌悪が大脳基底核と関連することを見出したが、これらの発見は一貫性も特異性もなかった。両メタアナリシスをまたぎ、怒りや幸福については一貫した活動も特異的な活動も観察されなかった。このメタアナリシスは、接近と回避のような次元として情動生活の基本的で還元不可能な要素の概念を導入した。
Kober et al. 2008 Kober は 1990 年から 2005 年に公表された 162 編の神経画像研究を検討し、情動を直接的および(他者の経験を通じて)間接的に経験するときに特定の脳領域が活性化されるかを判定した。この研究によれば、6つの異なる機能グループが類似した活性化パターンを示した。各グループの心理的機能はより基本的な観点で議論された。これらの領域はまた視覚情報の処理と情動信号への注意の役割も果たしうる。