ルペロスクス（学名：Luperosuchus）は、タイプ種Luperosuchus fractusのみを含む、ロリカタ類に属する絶滅した偽鰐類の属。アルゼンチンのChañares層から化石が産出しており、中期三畳紀のラディニアン期最後期あるいは後期三畳紀のカーニアン期最初期に生息した。Chañares層から知られる肉食動物としては既知の範囲内で最大の動物であるが、その化石はプレストスクスやサウロスクスとの類似性を示す頭骨を含む断片的なものしか知られていない。
特徴 ルペロスクスの既知の化石は、単一の不完全な頭骨とそれに関連する環椎の間椎体のみである。同地域から回収された遊離した皮骨板も大きさや他のラウイスクス類の皮骨板との類似性から当初は本属のものとされていたが、後の研究で同時期に生息したののものであることが判明した。
頭骨は保存された部分のみで長さ54.5センチメートルに達し、生時の推定頭骨長は約60センチメートルにおよぶ。頭骨形態は他の基盤的ロリカタ類のものと類似する。標本は主にから構成されており、鼻骨と上顎骨および前上顎骨の一部を含む。吻部は左右に狭く、突出しており、また上顎骨が上下に高い。丸みを帯びた前眼窩窓の前側部が小さく保存されており、頭骨の高さからして生時は三角形に近い形状を描いていた可能性が高い。前眼窩窓を取り巻く前眼窩窩（antorbital fossa）は深い。前上顎骨が持つ長い後背側突起は鼻骨と関節し、外鼻孔と上顎骨とを隔て、後側で先細る。前上顎骨と上顎骨との間には他のロリカタ類と同様に細いスリットが認められるが、これは解剖学的特徴でなく死後の変形に由来する可能性が高い。ルペロスクスに見られる特殊な特徴は吻部の前方に位置するやや側扁したクレストである。この構造は背側にアーチを描く鼻骨によって構成されており、Romer (1971)による原記載にちなんで「roman-nose」と説明されている。同様の構造はプレストスクスやといった他のロリカタ類にも存在するが、ルペロスクスのものが最も顕著である。
眼窩は背腹に高い滑らかな境界を持ち、他の数多くのロリカタ類に見られる鍵穴型の形状をなさない。側頭窓の上部も高く狭いが、保存されていない後頭部では幅が広がっていた可能性もある。前前頭骨に存在する発達した指状突起は涙骨の上で前方に伸び、前頭骨の前縁には至らない。眼瞼骨は眼窩の上部に位置するが、小型であり、また前頭骨および後前頭骨と癒合している。後眼窩骨は丸みを帯びた大型のノブ状の隆起が上部に存在し、また長く伸びた下部の枝を持ち、これらが他の分類群からルペロスクスを区別する特徴となる。
発見と命名 ホロタイプ標本 ルペロスクスのホロタイプ標本 PULR 04 は1965年1月17日に古生物学者アルフレッド・ローマーの妻ルース・ローマーにより収集され、アルゼンチンのラ・プラタに位置するに所蔵されている。化石の発見地はChañares川がPlano de Talampayaに流入する地点から約5キロメートル北東に位置し、発見地では大型ディキノドン類の化石も付近で発見されていた。当該の産地は保存状態や母岩の組成の類似性からChañares層の下部の部層と考えられている。この産地の層準はMarsicano et al. (2016)による年代測定が行われた層準よりも下位に位置しており、遅くとも 236.1 ± 0.6 Ma 以前であったと推定されている。Ezcurra et al. (2017) はルペロスクスの標本がChañares層の基底に由来するものであるとし、化石が多産する - Assemblage Zoneの下位に位置する比較的化石に乏しい Assemblage Zoneという化石帯に割り当てた。
ローマーはChañares層から収集した多数の槽歯類を記載する一連の論文の一環として、1971年にルペロスクスを記載した。属名はギリシア語で「厄介な」を意味するとワニを意味するに由来する。タイプ種Luperosuchus fractusの種小名fractusはラテン語で「破損した」を意味し、化石が断片的であったことを反映している。
ローマーはタイプ産地から追加の骨片を収集したが、これがルペロスクスのものであるか、あるいは共に収集されたディキノドン類のものであるか定かでなかった。これらの骨片は再発見された後、Nesbitt & Desojo (2017)によりそれらの多くがロリカタ類に属する主竜類のものと整合することが確認され、ルペロスクスのホロタイプ標本に追加された。追加された部位は上顎骨、方形骨、神経頭蓋の断片と環椎の間椎体である。
かつて分類されたマテリアル Desojo and Arcucci (2009)は標本PULR-V 057をルペロスクスの幼体として同定した。PULR-V 057はクレストがホロタイプ標本ほど発達しない点、三分の一の大きさである点などで差異を示していたが、これらは個体発生に伴うバリエーションであると判断された。また幼若個体であることを示唆する特徴として、縫合線が緩いこと、および骨の装飾が発達していないことが挙げられた。Nesbitt & Desojo et al. (2017)はルペロスクスとしての本標本の道程を疑問視し、PULR-V 057とルペロスクスのホロタイプ標本との差異が個体発生学的でなく分類学的なものであるとし、当該標本を当時未命名の分類群に属するとした。当該標本はVon Baczko (2025)によりの新属として分類された。
分類 Romer (1971)はルペロスクスをラウイスクス科の属として同定したが、原記載時点ではラウイスクス科と他の主竜類との関係の理解が乏しく、関係性の詳細な調査が行われていなかった。ルペロスクスの化石の保存状態が悪いこと、重要な形質の情報を欠いていること、および近縁種の類縁関係が不明瞭であったことから、ルペロスクスは三畳紀の偽鰐類の系統解析において内群から長らく除外されてきた。Nesbitt & Desojo (2017)はルペロスクスを含めた系統解析を実施し、他の南アメリカ大陸産ロリカタ類であるサウロスクスおよびプレストスクスの2属と共に基盤的ロリカタ類の分岐群に位置付けた。この解析においてルペロスクスは上述した2属との姉妹群、あるいはサウロスクスとの姉妹群となる樹形が得られている。前者の系統樹を以下に示す。
Ezcurra et al. (2017)によるChañares層の脊椎動物を含む研究では、 ルペロスクスはEzcurra (2016)による主竜形類のデータセットに含められて系統解析が行われた。ルペロスクスは神経頭蓋の上後頭骨の発達したvertical pegに基づいての姉妹群に配置された。ルペロスクスとデクリアスクスからなる分岐群はの外側に配置され、またから見て派生的位置、プレストスクスから見て基盤的位置に配置された。
Da-Silva et al. (2018)はプレストスクスの新標本の研究においてNesbitt & Desojo (2017)のデータセットを用いて系統解析を行い、ルペロスクスがサウロスクスおよびプレストスクスと分岐群を構築することを否定しなかったものの、その場合の樹形が最節約樹よりも節約性においてやや劣るとした。Da-Silva et al. (2018)による最節約樹では、これら3属はより派生的なロリカタ類に続く段階群として配置された。そのうちプレストスクスが最も基盤的、サウロスクスが中間、ルペロスクスが最も派生的な位置に置かれた。
古生物学 ルペロスクスの頭骨は視認可能な縫合線が非常に少ない。この部分的な要因として、化石の保存が劣悪であること、および標本の表面を固結物が被覆して解剖学的詳細が曖昧になっていることが挙げられる。Romer (1971)は縫合線パターンの特定に苦戦したものの、癒合した縫合線を特定し、標本が成熟個体のものであることの根拠とした。後にNesbitt & Desojo (2017)はルペロスクスの頭骨が完全に癒合して多くの縫合線が消失していること、また骨の装飾が発達していることを明らかにした。
Ricqlès et al. (2008)はルペロスクスの四肢とされた標本MCZ 4077を対象に組織学的研究を行ったと報告したが、当該標本がルペロスクスに属するかは疑問視され、後にTarjadia ruthaeに再分類された。
古生態 ルペロスクスはChañares層における最大級の動物の一つであり、また同層から知られる数少ない大型肉食動物の一つであった。同層の初期にあたる Tarjadia Assemblage Zoneにおいて、ルペロスクスは大型の植物食性ディキノドン類、小型の穴居性のキノドン類、植物食性のリンコサウルス類、大型捕食動物であるのと共存した。その他にはPULR 057に代表される小型ロリカタ類や、生態系において最大の肉食性主竜類であったと思われる非常に大型の側ワニ類がいた。Chañares層下部の堆積環境は周期的な洪水イベントを伴う網状流路であったと見られ、その後、凝灰岩や火山灰といった火山砕屑岩・火山砕屑物を含むように変化した。火山による動物の大量死イベントは、Chañares層中部付近の - Assemblage Zoneにおける保存の良好な動物化石の多産に寄与した可能性がある。
出典