島嶼矮小化（とうしょわいしょうか、英: insular dwarfism）は、の一形態であり、主として島嶼のような狭い環境に個体群の分布域が限定されたとき、大型動物が進化の過程で小型化し、あるいは小型の体サイズをもつようになる現象および状態を指す。この自然過程は、矮化と呼ばれる、人為的に矮小品種を作り出すこととは異なる。島嶼矮小化は進化史を通じて何度も生じており、更新世に進化したさまざまなのほか、より古い例として恐竜のエウロパサウルスやマジャーロサウルスなどが挙げられる。この過程やその他の「」的な現象は島だけでなく、生態系が外部の資源や交配集団から隔離されている状況でも起こり得る。たとえば洞窟、砂漠のオアシス、孤立した谷、孤立した山地である「スカイ・アイランド」などが含まれる。
島嶼矮小化は、より一般的な「島嶼効果」または「フォスターの法則」の一側面である。この法則では、大陸の動物が島へ移住すると、小型種は大型化する傾向があり（島嶼巨大化）、大型種は小型化する傾向があるとされる。これはさらに、島嶼の種が大陸の近縁種と比較して、形態、生態、生理、行動にどのような違いを示すかを記述するの一側面でもある。おそらく最も有名な例はで、祖先となった種の半分ほどの体高しかない。ただしこれは人為選択の影響と、そもそもシェトランド諸島に生息していたことの双方により、部分的には人間の作用による可能性がある。
考えられる原因
このような矮小化を生じさせる仕組みについては、いくつかの説明が提案されている。
その1つは選択過程である。島に取り残された動物では、食物量が周期的に生存限界近くまで減少するため、小型の個体だけが生き残りやすくなるという考えである。小型動物は必要とする資源量も縄張り面積も小さいため、個体数減少によって食物資源が回復し、生き残った個体が再び繁栄できる段階まで耐え抜く可能性が高い。さらに小型であることは繁殖面でも有利で、妊娠期間やが短くなる。
熱帯では、小型であることにより体温調節も容易になると考えられる。
草食動物では、大型であることが競争相手と捕食者の双方に対処するうえで有利なため、どちらか一方または両方が減少したり存在しなくなったりすると矮小化が促進される。なかでも競争の方がより重要な要因とみられている。
肉食動物では、主要因は獲物資源の大きさと利用可能性だと考えられ、競争の重要性は比較的小さいとされる。 タイガースネークでは、大陸の個体が通常捕食する獲物よりも小さい獲物しか利用できない島で島嶼矮小化が起こっている。ヘビでは一般に好む獲物の大きさが体サイズに比例するため、小型のヘビほど小型の獲物を捕食するのに適応している可能性がある。
矮小化と巨大化の違い
これとは逆に、大きな陸地にいるような捕食者が存在しない孤立島で小型動物が繁殖すると、通常よりはるかに大型化することがあり、この現象を島嶼巨大化という。代表例はドードーで、その祖先は通常サイズのハトだった。フローレス島にはの数種も生息し、そのうち1種は現生であり、ホモ・フローレシエンシス や矮小化したステゴドン類と共存していた。
島嶼矮小化は、進化の時間尺度からみると比較的急速に起こり得る。これは最大体サイズの増大がはるかに緩やかであることと対照的である。世代長で標準化すると、哺乳類の体サイズが10倍変化する場合、島嶼矮小化における体重減少の最大速度は、体重増加の最大速度の30倍を超えることが示されている。 この違いは、幼形成熟が成体の体サイズを小さくする進化にとって比較的容易な経路を提供するためだと考えられている。一方、最大体サイズの大型化では、進化的革新によって克服しなければならないさまざまな制約が次々に生じるため、進化の進行が中断されやすい。
矮小化の程度に影響する要因 草食動物でも肉食動物でも、島の面積、島の隔離度、祖先となった大陸種の体サイズは、矮小化の程度に直接大きな影響を与える要因ではないようである。 しかし、現生の最上位草食動物および最上位肉食動物の体重だけを対象とし、大陸と島の双方の陸地データを含めて解析すると、ある陸地に生息する最大種の体重はその陸地面積に応じて増加し、その傾きは約0.5 log(体重/kg) / log(陸地面積/km2)であることが示された。 内温性の最上位捕食者、外温性の最上位捕食者、内温性の最上位草食動物、さらにデータは限られるが外温性の最上位草食動物には、それぞれ別個の回帰直線が得られた。最上位草食動物の食物摂取量は最上位捕食者の7倍から24倍であり、同じ栄養段階では内温動物と外温動物の食物摂取量はほぼ同じだった。このため外温動物は対応する内温動物より5倍から16倍重くなる。
矮小ゾウでは、競争が体サイズを決める重要な要因だった可能性が示唆されている。競合する草食動物が存在した島の矮小ゾウは、競合する草食動物がいなかった島の個体より有意に大型だった。
例 非鳥類型恐竜 恐竜にも島嶼矮小化が当てはまるという認識は、ハンガリー生まれの貴族、冒険家、学者、古生物学者であるの研究から生まれた。ノプシャはトランシルヴァニアの恐竜を集中的に研究し、それらが世界の他地域の近縁種より小さいことに気づいた。たとえば彼は全長6メートルの竜脚類を発掘したが、このグループは他地域では一般に全長30メートル以上に達した。ノプシャは、化石が見つかった地域が中生代には島、すなわちハツェグ島であり、現在のルーマニアにあるハツェグ盆地またはハツェグ地域に相当すると推定した。 その後の研究により、見つかった化石が幼体のものではないことが確認されたため、ハツェグ島の恐竜が矮小化していたというノプシャの説は現在では広く受け入れられている。
竜脚類 例 種 分布域 時代 大陸の近縁群 アンペロサウルス A. atacis イベリア・ 白亜紀後期 / マーストリヒチアン エウロパサウルス E. holgeri ニーダーザクセン州 ジュラ紀後期 / キンメリッジアン中期 ブラキオサウルス科 マジャーロサウルス M. dacus ハツェグ島 白亜紀後期 / マーストリヒチアン ラペトサウルス L. astibiae イベリア・アルモリカ島 白亜紀後期 P. nalatzensis ハツェグ島 白亜紀後期 / マーストリヒチアン
その他 例 種 分布域 時代 大陸の近縁群 トルヴォサウルス類（青） 名称未設定 ニーダーザクセン州 ジュラ紀後期 / キンメリッジアン中期 トルヴォサウルス Carpenter, K. (2001) The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, 526 pages. S. austriacus イベリア・アルモリカ島、オーストリア・アルプス島、ハツェグ島 白亜紀後期 エドモントニアS. transylvanicusS. languedocensis テルマトサウルス T. transsylvanicus ハツェグ島 ハドロサウルス科 テコドントサウルス T. antiquus イングランド南部 三畳紀後期 / レーティアン ザルモクセス（紫） Z. robustus ハツェグ島 白亜紀後期 テノントサウルスZ. shqiperorum
さらに、バラウル 属は当初、ヴェロキラプトルほどの大きさのドロマエオサウルス科として記載され、そのため島嶼矮小化の疑わしい例とされた。しかしその後、現生鳥類に よりも近縁な、二次的に飛翔能力を失った基幹的鳥類として再分類された。この解釈では、むしろ島嶼巨大化の例となる。
鳥類 例 学名 原産地 状態 大陸の近縁群 島嶼 / 大陸体長または体重比ハワイ産の飛べないトキ類 glenos モロカイ島 絶滅 （第四紀後期） Apteribis brevis マウイ島 コスメルホウカンチョウ Crax rubra griscomi コスメル島 不明 オオホウカンチョウ Parker S (1984) The extinct Kangaroo Island Emu, a hitherto-unrecognised species. Bulletin of the British Ornithologists' Club 104: 19-22. Dromaius novaehollandiae baudinianus カンガルー島、南オーストラリア州 絶滅 （1827年頃） エミュー （黒） Dromaius novaehollandiae minor キング島、タスマニア州 絶滅 （1822年） LR ≈ 0.48 Cole, Theresa L., et al. "Mitogenomes uncover extinct penguin taxa and reveal island formation as a key driver of speciation." Molecular biology and evolution 36.4 (2019): 784-797. Megadyptes antipodes richdalei チャタム諸島、ニュージーランド 絶滅 （1300年以後） キンメペンギン Toxostoma gluttatum コスメル島 深刻な危機 の他種
有鱗目 例 学名 原産地 状態 大陸の近縁群 島嶼 / 大陸体長または体重比 Brookesia minima ノシ・ベ島、マダガスカル 絶滅危惧 Brookesia micra ノシ・ハラ島、マダガスカル 危急 ロックスビー島タイガースネークNotechis scutatus ロックスビー島、南オーストラリア州 不明 タイガースネーク Python bivittatus progschai ジャワ島、バリ島、スンバワ島、スラウェシ島、インドネシア ビルマニシキヘビ LR ≈ 0.44 タナジャンペアアミメニシキヘビ Python reticulatus jampeanus タナジャンペア島、スラウェシ島とフローレス島の間 アミメニシキヘビ LR ≈ 0.41、雄LR ≈ 0.49、雌
哺乳類
例 学名 原産地 状態 大陸の近縁群 Bradypus pygmaeus エスクド・デ・ベラグアス島、パナマ 深刻な危機 ノドチャミユビナマケモノ A. antillensis キューバ、イスパニョーラ島、プエルトリコ 絶滅 （紀元前3000年頃） 大陸の地上性ナマケモノA. odontrigonusA. ye I. zazae キューバ 絶滅 （中新世前期） M. rodens キューバ、イスパニョーラ島 絶滅 （紀元前2700年頃）M. zile Neocnus spp. 絶滅 （紀元前3000年頃）
長鼻目
例 学名 原産地 状態 大陸の近縁群 Elephas celebensis スラウェシ島 絶滅 （更新世前期） アジアゾウ カバルヤン矮小ゾウ ルソン島 絶滅 Mammuthus creticus クレタ島 Mammuthus Mammuthus exilis 絶滅 （更新世後期） コロンビアマンモス Mammuthus lamarmorai サルデーニャ ステップマンモス 台湾マンモスMammuthus trogontherii taiwanicus台湾絶滅 セントポール島ケナガマンモスSchirber, Michael. Surviving Extinction: Where Woolly Mammoths Endured. Live Science. Imaginova Corporation. Retrieved 2007-07-20.シベリア北方のウランゲリ島のマンモスは、現在では矮小型とはみなされていない。See: Tikhonov, Alexei; Larry Agenbroad; Sergey Vartanyan (2003). Comparative analysis of the mammoth populations on Wrangel Island and the Channel Islands. DEINSEA 9: 415-420. ISSN 0923-9308 Mammuthus primigenius セントポール島、アラスカ 絶滅 （紀元前3750年頃） ケナガマンモス シチリア・マルタゾウ類 Palaeoloxodon antiquus leonardi シチリア島、マルタ 絶滅 （左）P. melitensis クレタゾウ クレタ島 Palaeoloxodon cypriotes キプロス 絶滅 （紀元前9000年頃） ナクソス矮小ゾウ Palaeoloxodon sp. ナクソス島 絶滅 ティロス矮小ゾウ ティロス島 ロドス矮小ゾウPalaeoloxodon sp.ロドス島 ブミアユ矮小シノマストドン bumiajuensis ブミアユ島（現在はジャワ島の一部） 絶滅（更新世前期） 日本のステゴドン類 Stegodon miensis 日本（S. aurorae は台湾にも分布） 中国のステゴドンステゴドン protoauroraeステゴドン aurorae 大型フローレス矮小ステゴドン Stegodon florensis フローレス島 絶滅 （更新世後期） スンダランドのステゴドン ジャワ矮小ステゴドン類 Stegodon hypsilophus ジャワ島 絶滅 （第四紀）S. semedoensisSiswanto, S., & Noerwidi, S. (2014). PROBOSCIDEA FOSSIL FROM SEMEDO SITE: Its Correlation With Biostratigraphy and Human Arrival in Java. Berkala Arkeologi, 34(2).S. sp. ミンダナオピグミーステゴドン Stegodon mindanensis ミンダナオ島、スラウェシ島 絶滅 （更新世中期） スラウェシ矮小ステゴドン Stegodon sompoensis スラウェシ島 絶滅 小型フローレス矮小ステゴドン Stegodon sondaari フローレス島 絶滅 （更新世中期） スンバ矮小ステゴドン Stegodon sumbaensis スンバ島、インドネシア ティモール矮小ステゴドン Stegodon timorensis ティモール島 絶滅 矮小ステゴロフォドン Stegolophodon pseudolatidens 日本 絶滅 （中新世）
霊長目 例 学名 原産地 状態 大陸の近縁群 ノシ・ハラ矮小キツネザルNew group of dwarf lemurs may be world's rarest primate Cheirogaleus sp. マダガスカル沖のノシ・ハラ島 不明 フローレス原人Scientist to study Hobbit morphing, abc.net.au Homo floresiensis フローレス島 絶滅 （更新世後期） ホモ・エレクトス Homo luzonensis ルソン島、フィリピン Homo sapiens フローレス島 現生 その他の Homo sapiens 初期パラオ現生人類（異論あり）"Ancient Small People on Palau Not Dwarfs, Study Says". National Geographic News. August 27, 2008. パラオ 絶滅（?） アンダマン諸島人 アンダマン諸島 現生 Macaca majori サルデーニャ 絶滅 （更新世） バーバリーマカク Piliocolobus kirkii ウングジャ島 絶滅危惧
食肉目 例 学名 原産地 状態 大陸の近縁群 島嶼 / 大陸体長または体重比 Canis lupus cristaldii シチリア島 絶滅 （1970年） オオカミ ニホンオオカミ Canis lupus hodophilax 日本（北海道を除く） 絶滅 （1905年） （前方） Cynotherium sardous コルシカ島、サルデーニャ 絶滅 （紀元前8300年頃） Mececyon trinilensis ジャワ島 絶滅 （更新世） Nasua narica nelsoni コスメル島 深刻な危機 ユカタンのハナジロハナグマ Panthera pardus pardus ウングジャ島 深刻な危機または絶滅 アフリカヒョウ 台湾ヒョウ Panthera pardus 台湾 絶滅 （更新世） アムールヒョウ バリトラ Panthera tigris sondaica バリ島 絶滅 （1940年頃） スマトラトラ ジャワトラ ジャワ島 絶滅 （1975年頃） Procyon pygmaeus コスメル島 深刻な危機 アライグマ シマハイイロギツネ Urocyon littoralis カリフォルニア・チャンネル諸島の6島 準絶滅危惧 ハイイロギツネ LR ≈ 0.84 LR ≈ 0.75 Urocyon sp. コスメル島 深刻な危機または絶滅
反芻しない有蹄類 例 学名 原産地 状態 大陸の近縁群 Eumaiochoerus etruscus 、 絶滅 （中新世） 類 マダガスカル 絶滅 （1000年頃） カバ ブミアユ矮小カバ Hexaprotodon simplex ブミアユ島（現在のジャワ島） 絶滅 （更新世前期） Hippopotamus creutzburgi クレタ島 絶滅 （更新世中期） Hippopotamus melitensis マルタ 絶滅 （更新世）カバ（H. amphibius） Hippopotamus pentlandi シチリア島 Hippopotamus minor キプロス 絶滅 （紀元前8000年頃）不明。H. amphibius または H. antiquus。 コスメルクビワペッカリー Pecari tajacu nanus コスメル島 不明 クビワペッカリー
ウシ科 例 学名 原産地 状態 大陸の近縁群 シチリアバイソン Bison priscus siciliae シチリア島 絶滅 （更新世後期） ステップバイソン シチリアオーロックス Bos primigenius siciliae ユーラシアオーロックス Bubalus cebuensis セブ島、フィリピン 絶滅 アジアスイギュウ 低地アノア Bubalus depressicornis スラウェシ島、ブトン島、インドネシア 絶滅危惧 Bubalus grovesi スラウェシ島、インドネシア 絶滅 タマラウ Bubalus mindorensis ミンドロ島、フィリピン 深刻な危機 山地アノア Bubalus quarlesi スラウェシ島、ブトン島、インドネシア 絶滅危惧 Myotragus balearicus マヨルカ島、メノルカ島 絶滅 （紀元前3000年以後） Gallogoral Nesogoral Nesogoral spp. サルデーニャ 絶滅 ダフラク・ケビールガゼル Nanger soemmerringi ssp. ダフラク・ケビール島、エリトリア 危急 ゼメリングガゼル Tyrrhenotragus gracillimus 絶滅 Antilopinae sp.
シカ科および近縁群 例 学名 原産地 状態 大陸の近縁群 クレタジカ spp. クレタ島 絶滅 （更新世） 不明 サルデーニャジカ サルデーニャ 絶滅 （紀元前5500年頃） リュウキュウジカ Cervus astylodon 琉球諸島 絶滅 ニホンジカ（?）Cervus praenipponicus（?） ジャージー島アカシカ個体群 Cervus elaphus jerseyensis ジャージー島 絶滅 （更新世） アカシカ Cervus elaphus corsicanus コルシカ島、サルデーニャ 準絶滅危惧 シチリアアカシカ Cervus siciliae シチリア島 絶滅 （更新世後期） Hoplitomeryx spp. 絶滅 （鮮新世前期） シチリアダマジカ Dama carburangelensis シチリア島 絶滅 （更新世後期） ダマジカ Odocoileus virginianus clavium フロリダキーズ 絶滅危惧 オジロジカ Rangifer tarandus platyrhynchus スヴァールバル諸島 危急 トナカイ Rusa marianna フィリピン サンバー
植物 可能性のある例 学名 原産地 状態 大陸の近縁群 島嶼型のエレファントカクタス カリフォルニア湾の遠隔島嶼（例: 、） 未評価 大陸型のエレファントカクタス
関連項目
島嶼巨大化
更新世の絶滅
注釈
脚注 注釈
出典
外部リンク Strange world of island species October 31, 2004 The Observer