ティム・バークヘッド（Timothy Robert Birkhead）は、イギリスの鳥類学者、行動生態学者、科学著述家。シェフィールド大学名誉教授（行動生態学）で、王立協会フェロー（FRS）である。
鳥類における雌雄双方の乱婚と、精子競争や交尾後の性選択に関する研究で知られる。1972年にウェールズ沖のスコーマー島でウミガラス（Common Guillemot, Uria aalge）の調査を始め、以後50年以上にわたって継続している。
一般向けの著作でも知られる。日本語訳された書に、『乱交の生物学』、『赤いカナリアの探求』、『鳥たちの驚異的な感覚世界』、『鳥の卵』、『人類を熱狂させた鳥たち』がある。
生涯・経歴 生い立ちと学生時代 鳥への関心は少年期に始まった。11歳のころ、ウェールズのバードジー島（Bardsey Island）で休暇を過ごした際、望遠鏡とノートを手に鳥を観察する青年の姿を見た父から「大人になればあのようなこともできるだろう」と声を掛けられたことを、本人は印象深い出来事として語っている。10歳ごろには大叔父からフィールドノートを贈られ、これが記録をつける習慣の出発点になったとも述べている。
ニューカッスル大学で学び、1972年に学士号（BSc）を取得した。学部生のころ、糞に集まるハエ（dungfly）で雌雄の乱婚が知られていることに関心を持ち、鳥にも同様の現象があるのではないかと考えた。周囲からは鳥の大半は一夫一妻だとして反対されたという。
1972年にオックスフォード大学の博士課程に進み、エドワード・グレイ研究所（Edward Grey Institute）でウミガラスの個体群生物学と行動を研究した。当初の指導教官はデイヴィッド・ラックで、ラックの死後はクリス・ペリンズが指導を引き継いだ。1976年に博士号（DPhil）を取得した。
シェフィールド大学 1976年にシェフィールド大学に着任し、講師、上級講師、リーダー（Reader in Zoology）を経て、1992年に行動生態学教授となった。2019年から名誉教授である。この間、1990〜91年にナッフィールド研究フェロー、1995〜96年にリーヴァヒューム研究フェロー（Leverhulme Research Fellowship）を務めた。
学会活動としては、国際行動生態学会の会長（1996〜98年）、動物行動研究協会（ASAB）の会長（2013〜16年）を務め、ダーウィン書簡プロジェクト（Darwin Correspondence Project）の運営委員会にも加わった。科学界が研究不正をどのように見つけ、対処するかという問題の検討にも関わっている。2004年に王立協会フェローに選ばれた。
学生の指導にも力を入れ、指導した博士課程の学生は約40人にのぼる。1980年からは同大学のアルフレッド・デニー博物館の名誉学芸員も務めている。
海外調査中の事故と勇敢勲章 1980年7月7日、ニューファンドランド島沿岸のグレート・アイランド鳥類保護区で、海鳥調査の一行がボートに荷を積んでいた際、高波でボートが転覆した。バークヘッドは崖から海へ飛び込んで女性を岩棚まで救助し、続いて男性の救助も試みたが、男性は高波に流された。この行動により、バークヘッドは同行していたエリック・グリーン（Erick Greene）とともにカナダ総督から勇敢勲章（Medal of Bravery）を授与された。
退職前後の活動 2014年には、40年続いた海鳥研究プロジェクトの終了をきっかけに、長期生態研究に対する助成機関の優先順位を批判する論説を『ネイチャー』誌に寄せた。同年以降、スコーマー島でのウミガラスの繁殖成功率と生存率の年次調査は、クラウドファンディングによって支えられている。退職後も調査を続けられるよう約15万ポンドを集めたと、英国鳥類学者連合（BOU）の紹介記事にある。2022年はスコーマー島での50回目の野外調査シーズンだった。
ウミガラスへの関心はオオウミガラス（Great Auk, Pinguinus impennis）への関心にもつながり、2025年3月にBloomsburyから『The Great Auk』を刊行した。
私生活では、既婚で子が3人おり、余暇にはウォーキング、ギター、絵画を楽しむという。
学術的業績 ウミガラスの長期研究 スコーマー島でのウミガラス研究は、1972年に博士課程の研究として始まった。当初の目的は、英国諸島で数十年にわたって続いていたウミガラスの個体数減少の原因を理解することだった。成鳥と若鳥の生存率、初回繁殖年齢、繁殖成功率のほか、油汚染や気候変動の影響も調べた。
3年間の博士課程では40年以上生きうる鳥の個体群動態を理解するには足りないと考え、調査を継続した。バークヘッド自身の説明によれば、スコーマー島の個体数は調査開始から数年で増加に転じ、以後年5%程度の割合で増え続けている。主因は成鳥の高い生存率（95%超）とされる。一方、北東大西洋の他の繁殖地では気候変動の影響で個体数が激減した地域もある。こうした長期モニタリングは保全に必要な根拠を提供するというのが、彼の立場である。
ウミガラスは、後述する卵の形の研究の題材でもあり、『Birds and Us』の最終章でもこの長期研究が語られている。
精子競争と交尾後性選択 バークヘッドの最もよく知られた業績は、鳥類の精子競争と交尾後性選択の研究である。従来は、雄が雌をめぐって競い、雌は一夫一妻の安定を求めるものと考えられていたが、1960年代以降に生物学の考え方が変わり、個体に働く自然選択という視点が広まった。バークヘッドによれば、ジェフ・パーカーが昆虫で提唱した精子競争の概念は、当初は昆虫に固有のものと見られていたが、1970年代半ばに彼はそれが鳥にも当てはまると考えるようになった。
研究の中心は、飼育下のキンカチョウ（Zebra Finch, Taeniopygia guttata）とニワトリ（Gallus gallus domesticus）である。米国鳥学会によれば、これらの研究は、鳥における交尾後性選択の仕組みを解明し、雄による精子の戦略的な配分を示し、鳥で初めて隠れた雌の選択（cryptic female choice）の証拠を示し、精子形質の量的遺伝学的な推定を初めて行った点で、この分野の理解を形づくった。
1988年には、キンカチョウの番外交尾（つがい外交尾）と精子競争に関する論文を『ネイチャー』に発表した。 2000年には、野生化したニワトリの雌が、劣位の雄に強制的に交尾された場合に、その雄の精子を排出し、優位の雄の精子を選択的に保持することを示した。この研究は隠れた雌の選択の初期の実証例の一つとされる。 2003年には、雄のニワトリが雌の乱婚の程度や自らの社会的地位に応じて、注入する精子の量を調整することを報告した。
バークヘッドは、鳥類の大半で何らかの婚外父性（extra-pair paternity）が見られるとの見方を示す一方、なぜ雌が乱婚的に振る舞うのかという問いは、なお未解決だとしている。また、この分野の初期の研究者が雄の形質ばかりを扱っていたという批判があったことも、自ら認めている。
著書では、アンダース・ペーパ・モラーとの共著『Sperm Competition in Birds』（1992年）、モラーとの共編『Sexual Selection and Sperm Competition』（1998年）、デイヴィッド・ホスケン、スコット・ピトニックとの共編『Sperm Biology』（2009年）が、精子競争と精子生物学を進化の視点から扱う近代的な研究の枠組みを定めたと評価されている。一般向けの『Promiscuity』（2000年）では、ダーウィンの性選択論から、ロバート・トリヴァースの親の投資理論、パーカーの精子競争論へと至る研究史をたどっている。その中で、ロビン・ベイカーとマーク・ベリスが唱えた「殺し屋精子（killer sperm）」仮説には批判的な検討を加えた。
1992年からは、シェフィールド大学の生殖生物学者ハリー・ムーア（Harry Moore）とともに、精子生物学の国際会議「Biology of Spermatozoa（BoS）」を隔年で開催した。進化生物学、細胞生理学、ヒトの生殖医学など分野を越えた意見交換の場として設けられ、会場は英国のピーク・ディストリクトだった。2019年の第15回はスウェーデンのニーナスハムンで開かれた。
托卵鳥の体内孵卵と孵化失敗 米国鳥学会は、托卵性のカッコウ類やミツオシエ類における「体内孵卵（internal incubation）」の長年の問題を、バークヘッドの研究が解決したと紹介している。この成果は、2011年に『Proceedings of the Royal Society B』に発表された「托卵鳥における体内孵卵と早期孵化」に示されている。
また、共同研究者のニコラ・ヘミングス（Nicola Hemmings）らとともに、孵化しなかった卵の原因を無精卵と初期胚死亡に区別する方法（2008年）、絶滅危惧鳥類の孵化失敗の原因（2012年）、鳴禽類における近親交配による早期死亡（2012年）などを報告している。
卵の形の研究 ウミガラスの卵は先端が尖った洋ナシ形（pyriform）をしている。この形は長く、断崖の狭い岩棚から卵が転がり落ちるのを防ぐ適応だと考えられてきた。しかし、バークヘッドらが検討したところ、卵はコマのように回転するわけではなく、円弧を描いて転がるものの、それが落下を防ぐ効果は小さいことが示された。バークヘッドは、先行研究者が卵の転落ばかりに注目し、あらゆる形質がその危険の最小化のために進化したと考えていた点に疑問を持っていたと述べている。
2017年の『Ibis』論文では、代わりの説明として、洋ナシ形にすることで卵殻のより広い部分が基質に接し、衝撃を分散させやすいこと、接地部分の卵殻が特に厚いこと、糞や土などによる汚れが基質に接する尖った側に偏り、気体交換に重要で孵化の際にヒナが出てくる鈍端側が比較的清潔に保たれることを挙げた。高密度のコロニーで繁殖するウミガラスの卵は、他個体による機械的な損傷や汚染の危険にさらされやすいという背景がある。
その後、2018年には、洋ナシ形の卵が傾斜面で安定しやすいことを実際の卵で示し、2019年には、最も洋ナシ形に近い卵を産むウミスズメ類とペンギン類の5種がいずれも直立姿勢で平地や傾斜地に抱卵する一方、カップ型の巣で抱卵する種の卵はより球形に近いことを報告し、抱卵期間中の選択が卵の形の進化に関わっていると論じた。なお、これらの論文に先立つ2016年の一般向けの著書『The Most Perfect Thing』は、ウミガラスの卵の形の謎を軸に卵の科学を紹介している。
バークヘッドは、卵の形の多様性が全体として十分に理解されていないことを指摘している。例外的に説明がつくのは、4個の卵を密に並べて抱卵効率を高めるシギ・チドリ類の尖った卵などであり、ウミガラスの卵の形も、衝撃、汚染、そして未知の選択圧の複合によるものだろうとしている。
カササギなどの野外研究 ウミガラスのほかにも野外研究を行っている。北イングランドでの10年にわたるカササギ（Eurasian Magpie, Pica pica）の研究成果は、1991年の『The Magpies』にまとめられた。同書はカササギの夫婦関係、貯食行動、寿命と生存、営巣、繁殖成功などを扱い、カササギと、カリフォルニアにのみ分布する種の2種を比較している。カナダ高緯度北極域の海鳥調査の経験は、1993年の『Great Auk Islands』に記されている。
アメリカ鳥学会は、野外の鳥と飼育下の鳥の両方を扱う研究の組み合わせが、現代の鳥類学の形成に寄与したと評している。研究のフィールドはカナダ高緯度北極域、ラブラドル、カリフォルニア、オーストラリア、アフリカ、ヨーロッパに及んだ。
鳥類学史の研究 2000年代以降は、鳥類学の歴史にも取り組んでいる。『The Wisdom of Birds』（2008年）では、ジョン・レイの『フランシス・ウィラビーの鳥類学』（1678年）と『神の知恵』（1691年）が、それぞれ近代鳥類学と適応研究の基礎になったと論じた。
2018年には、フランシス・ウィラビーの伝記『The Wonderful Mr Willughby』を刊行した。2016年には、自然史の歴史と書誌学への貢献により、自然史学会（Society for the History of Natural History）のファウンダーズ・メダルを受けた。
シェフィールド大学では、動物行動学に加えて科学史・科学哲学の講義も担当し、学生に自分で会議を企画させて歴史を学ばせるなど独特の教え方をしている。
ネイチャーライティング 概要 バークヘッドは、研究者として論文を書く一方、鳥類学の歴史や鳥の暮らしを一般読者に向けて語る著作を数多く出している。米国鳥学会の紹介（2011年）によれば、この時点で著書・編書は12冊にのぼった。英国の書店では、『Birds and Us』は「ポピュラー・サイエンス&ネイチャー」の中の「ネイチャー・ライティング」の棚に分類されている。
著作の特色 一般向けの著作は、鳥の生物学に、科学史・科学哲学、著者自身の体験を織り交ぜた構成をとる。BOUのゴッドマン＝サルヴィン・メダルの紹介文は、こうした著作を、鳥の生物学に科学史と科学哲学と個人的な視点を織り込んだものと説明している。
『Great Auk Islands』（1993年） 生物学、旅行記、科学哲学を組み合わせた作品とされ、カナダ北極域の海鳥調査の現場を描く
『The Wisdom of Birds』（2008年） 鳥類学の歴史を、レイとウィラビーに重点を置いて描いた図解入りの本で、英国鳥類学協会（BTO）と『British Birds』誌の年間最優秀鳥類書に選ばれた。
『Bird Sense』（2012年） 鳥の視覚・聴覚・触覚・味覚・嗅覚・磁気感覚・感情を扱い、鳥の感覚世界を主題にした初の一般向けの本だと出版社は紹介している。
『The Most Perfect Thing』（2016年） 卵の形の謎を軸に、卵に取り憑かれたコレクターや博物学者の逸話を織り交ぜて卵の科学を描く。 『Birds and Us』（2022年）は、新石器時代の洞窟壁画から古代エジプトの鳥のミイラ、ルネサンス期の解剖学的研究、ヴィクトリア朝の卵収集、現代の保全活動まで、鳥と人の約1万2000年の関わりをたどる。本人は、この本には回想の要素も含まれると述べ、平凡だった学校時代のことを書いたのは、自分を表現する道を見つけようとする人の励みになればと考えたからだと説明している。また、人との出会いや読んだ本、訪れた場所といった偶然が経歴を方向づけることを強調している。
『The Great Auk』（2025年） オオウミガラスの生態、1844年の絶滅、その後の標本・卵をめぐる収集家たちの物語を扱う。出版社の紹介によれば、著者は誰よりも多くのオオウミガラスの皮と卵を集めた人物の資料を受け継いだという。
執筆と教育・研究のつながり バークヘッドは、学生への指導や一般向けの講演を通じて、複雑な概念を平易な言葉で伝える工夫を重ねるようになり、学生から自身の思い込みを問われたことが研究にも生きたと述べている。飼鳥家の集まりで聞いた話が、まるごと一つの研究計画につながった例もあるという。
評価と受賞 『The Wisdom of Birds』と『Bird Sense』は、それぞれ2009年と2012年に、BTOと『British Birds』誌の年間最優秀鳥類書に選ばれた。『Bird Sense』は『インデペンデント』紙と『ガーディアン』紙で2012年の自然史書のベストにも挙げられた。『Bird Sense』は2013年の王立協会ウィントン科学書賞の最終候補にもなった。また、デイヴィッド・アッテンボローは彼の文章を高く評価している。『The Most Perfect Thing』は、一般読者に動物学をわかりやすく伝えたとして、2017年にロンドン動物学会のクラリヴェイト・アナリティクス賞を受けた。『赤いカナリア』は2003年にコンスル・クレーマー賞を受賞した。
普及活動 学術書・一般書以外にも、講演や寄稿を通じた普及活動を行っている。TED講演「The early birdwatchers」は2011年時点で10万回以上ダウンロードされ、『ニュー・サイエンティスト』、『BBCワイルドライフ』、『ナチュラル・ヒストリー』、『インデペンデント』などに寄稿し、7年間にわたって『タイムズ・ハイヤー・エデュケーション』に大学生活を論じる月刊コラムを連載した。王立研究所（Royal Institution）やカフェ・シアンティフィークでの講演、学校での講演も行っている。
2009年には、マーク・コッカー、ジェレミー・マイノット、ジョン・ファンショーとともに、文化を通じて自然保護への理解と関心を高めることを目的とする英国の団体「New Networks for Nature」の設立に関わった。
主な著作・論文 書籍（単著・共著） Birkhead, Tim R. (1991). The Magpies: The Ecology and Behaviour of Black-billed and Yellow-billed Magpies. T & AD Poyser. Birkhead, Tim R. (1993). Great Auk Islands: A Field Biologist in the Arctic. T & AD Poyser. ISBN 978-0-85661-077-6. Birkhead, Tim R.; Møller, Anders Pape (1992). Sperm Competition in Birds: Evolutionary Causes and Consequences. Academic Press. Birkhead, Tim R.; Brooke, Michael (1991). The Cambridge Encyclopedia of Ornithology. Cambridge University Press.（マッコルヴィン・メダル受賞） Birkhead, Tim R. (2000). Promiscuity: An Evolutionary History of Sperm Competition and Sexual Conflict. Faber & Faber（米国版：Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00445-0）. 日本語訳：ティム・バークヘッド 著、小田亮、松本晶子 訳『乱交の生物学──精子競争と性的葛藤の進化史』新思索社、2003年7月 乱交の生物学 : 精子競争と性的葛藤の進化史 | NDL Search | National Diet Library Birkhead, Tim R. (2003). The Red Canary. Weidenfeld & Nicolson. 日本語訳：ティム・バークヘッド 著、小山幸子 訳『赤いカナリアの探求──史上初の遺伝子操作秘話』新思索社、2006年6月 Birkhead, Tim R. (2008). The Wisdom of Birds: An Illustrated History of Ornithology. Bloomsbury.（日本語訳なし） Birkhead, Tim R. (2012). Bird Sense: What It's Like to Be a Bird. Bloomsbury. ISBN 978-1-4088-3054-3. 日本語訳：ティム・バークヘッド 著、沼尻由起子 訳『鳥たちの驚異的な感覚世界』河出書房新社、2013年3月、ISBN 978-4-309-25278-0。 Birkhead, Tim R.; Wimpenny, Jo; Montgomerie, Bob (2014). Ten Thousand Birds: Ornithology since Darwin. Princeton University Press. Birkhead, Tim R. (2016). The Most Perfect Thing: Inside (and Outside) a Bird's Egg. Bloomsbury. 日本語訳：ティム・バークヘッド 著、黒沢令子 訳『鳥の卵──小さなカプセルに秘められた大きな謎』白揚社、2018年、ISBN 978-4-8269-0203-8。 Birkhead, Tim R. (2018). The Wonderful Mr Willughby: The First True Ornithologist. Bloomsbury. ISBN 978-1-4088-7848-4. Birkhead, Tim R. (2022). Birds and Us: A 12,000 Year History from Cave Art to Conservation. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-23992-7. 日本語訳：ティム・バークヘッド 著、黒沢令子 訳『人類を熱狂させた鳥たち──食欲・収集欲・探究欲の1万2000年』築地書館、2023年3月、ISBN 978-4-8067-1647-1。 Birkhead, Tim R. (2025). The Great Auk: Its Extraordinary Life, Hideous Death and Mysterious Afterlife. Bloomsbury.
編著 Birkhead, Tim R.; Møller, Anders Pape, eds. (1998). Sexual Selection and Sperm Competition. Academic Press. Birkhead, Tim R.; Hosken, David J.; Pitnick, Scott S., eds. (2009). Sperm Biology: An Evolutionary Perspective. Academic Press.
主な論文 Birkhead, T. R.; Pellatt, J. E.; Hunter, F. M. (1988). "Extra-pair copulation and sperm competition in the zebra finch". Nature 334: 60–62. Pizzari, T.; Birkhead, T. R. (2000). "Female feral fowl eject sperm of subdominant males". Nature 405 (6788): 787–789. Pizzari, T.; Cornwallis, C. K.; Løvlie, H.; Jakobsson, S.; Birkhead, T. R. (2003). "Sophisticated sperm allocation in male fowl". Nature 426: 70–74. Birkhead, T. R.; Hall, J.; Schut, E.; Hemmings, N. (2008). "Unhatched eggs: methods for discriminating between infertility and early embryo mortality". Ibis 150 (3): 508–517. Birkhead, T. R.; Hemmings, N.; Spottiswoode, C. N.; Mikulica, O.; Moskát, C.; Bán, M.; Schulze-Hagen, K. (2011). "Internal incubation and early hatching in brood parasitic birds". Proceedings of the Royal Society B 278 (1708): 1019–1024. Hemmings, N. L.; Slate, J.; Birkhead, T. R. (2012). "Inbreeding causes early death in a passerine bird". Nature Communications 3: 863. Hemmings, N.; West, M.; Birkhead, T. R. (2012). "Causes of hatching failure in endangered birds". Biology Letters 8 (6): 964–967. Birkhead, T. R.; Thompson, J. E.; Jackson, D.; Biggins, J. D. (2017). "The point of a Guillemot's egg". Ibis 159 (2): 255–265. Birkhead, T. R.; Thompson, J. E.; Montgomerie, R. (2018). "The pyriform egg of the Common Murre (Uria aalge) is more stable on sloping surfaces". The Auk 135 (4): 1020–1032. Birkhead, T. R.; Thompson, J. E.; Biggins, J. D.; Montgomerie, R. (2019). "The evolution of egg shape in birds: selection during the incubation period". Ibis 161 (3): 605–618. Birkhead, T. (2014). "Stormy outlook for long-term ecology studies". Nature 514 (7523): 405.
受賞・栄誉 研究 1980年 - カナダ勇敢勲章（Medal of Bravery） 2004年 - 王立協会フェロー 2010年 - 米国鳥学会名誉フェロー 2011年 - エリオット・クース賞（米国鳥学会）、ニューヨーク・リンネ協会名誉会員 2012年 - ASAB賞（動物行動研究協会） 2016年 - ゴッドマン＝サルヴィン・メダル（英国鳥類学者連合） 2016年 - 自然史学会ファウンダーズ・メダル 2017年 - ドイツ鳥類学会名誉会員
教育 2007年 - シェフィールド大学評議会 教育卓越賞 2009年 - 動物・植物科学科 年間最優秀教員賞 2013年 - 英国高等教育 生物科学 年間最優秀教員賞 2017年 - 全国教育フェロー（National Teaching Fellowship）
科学の普及 2014年 - ロンドン動物学会 銀メダル 2015年 - アイゼンマン・メダル（ニューヨーク・リンネ協会） 2017年 - スティーヴン・ジェイ・グールド賞 2017年 - ロンドン動物学会 クラリヴェイト・アナリティクス賞（『The Most Perfect Thing』）
著書に対する賞 年不詳 - マッコルヴィン・メダル（『The Cambridge Encyclopedia of Ornithology』） 2003年 - コンスル・クレーマー賞（『The Red Canary』） 2009年 - BTO・『British Birds』年間最優秀鳥類書（『The Wisdom of Birds』）