クジラヒゲ(鯨鬚、鯨ひげ、くじらひげ、クジラひげ、)は、ヒゲクジラ類が濾過摂食のために発達させた摂食器官。ヒゲクジラ類の口蓋から垂下し、餌生物を海水から濾し取る役割を持つ。濾過摂食を進化させた脊椎動物は他の系統にも存在するが、それらの摂食器官と比べても非常に独特な器官となっている。
概要 口蓋の右側と左側それぞれに数百枚の板が櫛の歯のように細い隙間を空けてぶら下がる。平板状の構造をもつ個々の板はヒゲ板(ひげ板、鬚板:baleen plate)とも呼称される。爪や毛と同様にケラチン質の器官であり、他のケラチン質組織と比べて鉱物化の度合が大きい。英語の別称 "whalebone" に反して、あくまで硬化した皮膚であり実際の骨ではない。
一般には陸生哺乳類の口蓋にある褶(横口蓋褶)から変化したものであるとされていたが、組織学・発生学的観点からそれについては異論が挙げられている(#組織的起源参照)。摩耗によって先端がすり減り続けるが、それとほぼ同じ速度で生涯にわたって成長を続けるため(成長率:10 ~ 20cm/年)、全体の長さは維持される。現生では歯を失ったヒゲクジラ類において歯の代わりとなる重要な摂食器官となっており、何らかの病気や事故でクジラヒゲに大きな損失・損傷が発生すると、栄養摂取に重大な問題が引き起こされる。
その素材としての柔軟性や弾性から、その材質としての特異性を必要とする様々な分野で人間に利用されていたが、プラスチック素材の台頭と共に取って代わられていった。
外観
1枚(1単位)のヒゲ板のプレート全体はおおまかにいうと不等辺三角形の形状をしている。最短辺で口蓋に接続し、2番目に長い辺は唇側(口腔において唇の側、つまり外に向いた側)に向かい滑らかな外縁をもつ。最長辺は舌側(口腔の舌の側:内側)で、剛毛 (bristle) が房 (fringe) となってその内縁を縁取っている。剛毛は後述の細管がほつれて遊離したものであり、剛毛遊離部以外は被覆層によって覆われている。最も唇側(外側)に1単位の大部分を構成する主板が位置し、そこから内側に副板が数枚続いて列を作る。1単位の三角形のほとんどは主板によって占められ、副板は主板よりはるかに小さくて細いリボン状の板である。副板は小さいながらも先端に剛毛をそなえ、さらに内側へとその大きさを減じながら並び、最終的には口蓋から直接剛毛が生えてくる。プレート全体が成長するに伴い、主板と隣接する副板の被覆層が共有化されることにより最も近い副板が主板に取りこまれて主板の最内側となり、次の副板がその後また取りこまれる。
その1単位が前後に数百枚並び、前後のプレート間にできる細裂を覆う内縁の剛毛房が濾過のための構造となる。そのプレートの列が左右それぞれに位置し、全体としての濾過摂食器官を形成する。前後に並ぶ中で最大のプレートはほぼ中央に位置し、そこから前方/後方に向かうにつれ大きさが減少する。左右のクジラヒゲ列は前方に向かうにつれ互いに近づいていくが、セミクジラ類やコククジラでは最前方でも分かれた状態である一方、ナガスクジラ類は前端で1つに収束する。
種による差異
クジラヒゲの数・配置・形状は、種によって異なり、これはそれぞれの種の食性を反映した側面がある。
枚数 クジラヒゲの枚数は、種による変異だけでなく、同種の中でも個体差がある。おおむね体格が大きくなれば枚数も多くなる。ただし、枚数は口部の形態や各ヒゲ板・房の特徴ほどには捕食する餌生物との関連性は大きくない。
片側1列の数で見ると、セミクジラ科は 220 - 260枚、ナガスクジラ科では 250 - 400枚であり、この科の中では体長に応じてシロナガスクジラが最多(300 - 400枚)で、ミンククジラが最少(260 - 300枚)となる。コククジラ科は 130 - 180枚でこの中では最も少なくナガスクジラ科の半分にしかならない。セミクジラ科とコククジラ科でナガスクジラ科よりも数が少ないのは、一部にはこの2科は上顎先端部にクジラヒゲをもたないことに起因し、コククジラ科のヒゲ板数がさらに少ない理由の一つはコククジラのヒゲ板が非常に厚いことにあると考えられている。
上記のように、同種の中でもクジラヒゲの数には個体差がある。しかしシロナガスクジラでの観察では、同一個体ではヒゲ板の枚数は胎児としての発生で決定し、産まれたあとの成長でヒゲ板の数が増加することはない。
色
シロナガスクジラで確認されている限りでは、クジラヒゲの細管細胞・ヒゲ板被覆層など上皮組織に多数の小さく褐色がかった色素粒子が存在する。シロナガスクジラのクジラヒゲ自体は黒色だが、クジラの種類によってもヒゲの色は変化する。
シロナガスクジラ以外では、セミクジラ・イワシクジラのクジラヒゲも黒色だが、セミクジラは内縁の剛毛もヒゲ板同様黒いのに対し、イワシクジラはヒゲ板が黒い(暗灰色から灰黒色)一方で剛毛は白色(淡灰色)である。
ニタリクジラはイワシクジラと外観が似ておりかつて同一視されていたことがその和名にも表れているが、クジラヒゲはかなり異なり、濃灰色のヒゲ板はイワシクジラに比べて短く、剛毛もイワシクジラより太いだけでなく色も暗く灰色をおびている。
コククジラやミンククジラではもっと色が薄く、黄白色や乳白色である。
ザトウクジラのものはヒゲ板が黒色から暗灰色である一方で剛毛は灰白色や緑黒色となっている
ナガスクジラは下顎が左が黒く右が白いという非対称な外観をしているが、口内のヒゲ板も、右列前端から1/5〜1/3まではヒゲ板も剛毛も白色、それ以外は緑がかった青灰色という非対称な色配置になっている。
形態 現生ヒゲクジラ類のクジラヒゲは大きく3つの型、セミクジラ型・ナガスクジラ型・コククジラ型に分類することができる。
セミクジラ型のクジラヒゲは非常に細長く、最長部で長さ 2.8m にも達する。柔軟性があり房を構成する剛毛は細く濃密である。ナガスクジラ型のクジラヒゲはそれに比べて短く相対的な幅は大きくなり、弾力性が低く、房はそれほど細かくない。ナガスクジラ類の体長変異に応じてクジラヒゲ最大長も 40cm(クロミンククジラ)から 110cm(シロナガスクジラ)まで幅がある。コククジラ型のクジラヒゲはそれよりさらに短く、半弾性で、厚さも大きく、房も粗い。セミクジラのヒゲ板は乾燥状態でも柔軟性を失わないが、ナガスクジラ類のヒゲ板の柔軟性は乾燥標本にすると失われる。
クジラヒゲにおいて餌生物の選択性(すなわち濾過装置としての細かさ)は内縁の房を構成する剛毛の細さとその濃さに関係している。この中では、セミクジラ類が最も微細な組織からなる房を多数保持するのに対し、コククジラの房は非常に粗いと評されている。実際にコククジラの房の剛毛数は最も少なく、最多のセミクジラがプレート内縁長 1cm あたり 45 - 55本の剛毛が遊離するのに対し、コククジラは同じく 1cm あたり 11 - 14本しかない。同じように剛毛の直径でも最も細いセミクジラが直径 0.1-0.2mm である一方で、コククジラは直径 1mm 以上の剛毛を持つ最も太いグループに含まれる。ナガスクジラ類は、剛毛密度も剛毛径も他の2群の間の領域に渡って広がっている。ナガスクジラ類の中ではシロナガスクジラが最大剛毛径と最少密度をもち、それにナガスクジラ・ザトウクジラが続くなど一見すると体長と粗さとの相関がみえるようだが、例外的にイワシクジラはナガスクジラ科最小のミンククジラよりも細かいクジラヒゲを持ち、その剛毛径や密度はセミクジラ類の値が示す領域と重なる。ヒゲ板列の中でヒゲ板間空間がしめる容積は平均剛毛直径と有意に相関しており、空間容積が大きい(≒ヒゲ板が薄い)ほど剛毛は細い。シロナガスクジラ・ナガスクジラ・イワシクジラ・ミンククジラ・コククジラの5種で調べた結果では、最小空間容量/最大剛毛直径のコククジラからシロナガスクジラ・ナガスクジラ・ミンククジラの順に線形的に容量が増大かつ剛毛直径が減少していき、最大の空間容量と最小の剛毛直径を持つのはイワシクジラとなった。
これら3つの形態間の差異は後述の採餌様式の差に大きく依拠し、それを反映したものであると考えられる。
ヒゲクジラの採餌様式 現生ヒゲクジラ類の採餌様式は、まず海底で行う底生採餌と海面で行う表層採餌に分けられ、表層採餌はさらに飲み込み型と濾し取り型に分けられる。大きく3種類に分類されるこれらの採餌様式は、前述のクジラヒゲの3つの型にほぼ対応する。
底生採餌
沿岸域の海底で、海底表面や海底表層浅層の底生生物を採餌する様式。現生種でこれを主な採餌方法としているのはコククジラである。コククジラの場合、吻端で海底表面を鋤きあげて、巻き上げられた海底堆積物と海水ごと底生生物を口に含みながら海底に沿って泳ぐ。その後、砂泥を排出しながら浮上し、クジラヒゲで海水と堆積物から餌生物を濾し取って食べる。餌となる底生生物は、端脚類・等脚類・多毛類・軟体動物などである。
コククジラの採餌により海底が掘り起こされ、これが翌年も生物が豊富に発生する下地をつくっていると考える研究者もいる。コククジラのクジラヒゲが、他種と比べて分厚く、短く、弾性が小さく、剛毛の目が粗いという点は、このような堆積物ごとの濾過と強い水の流入に耐えるという特徴的な機能に対応したものだと考えられている。
飲み込み型
一旦大量の水と共に餌生物を口腔内に含み、閉じた口唇の隙間から海水だけを排出して採餌する様式。ナガスクジラ類が主に行う。表層採餌であるため基本的に海底堆積物を口腔内に含むことはないが、口腔内に圧力をかけて排水するため後述の濾し取り型採餌に比べて短時間に大きな圧力がヒゲ板にかかる。
前述のようにナガスクジラ型のヒゲ板はセミクジラ型に対して外形に大きな差異があるが、より短く幅が広く硬いという特徴はそのような物理的条件に適した形質である。ナガスクジラ類ではヒゲ板の基部となる結合組織板が微かに湾曲し、萌出したヒゲ板も前方凸後方凹の緩いキャンバーをもったまま成長するが、これも排水時にヒゲ板にかかる大きな水圧に対する剛性を与えていることが解っている。ナガスクジラやシロナガスクジラなどでは一方向のキャンバーだけでなく、二方向に曲がる S 字型のキャンバーも見られる。いずれの例でも曲率は歯肉組織の Zwischensubstanz (組織学節参照)に埋没している部分で最大となるが、片持ち梁の場合最大曲げ応力は梁の基部で発生することから、曲率による剛性強化は応力分散材料特性を持つ Zwischensubstanz から板が突き出ている部分で最も効果的となる。なお、ヒゲ板断面の湾曲については構造強化以外にベンチュリ効果による流速調整の可能性も指摘されている。
濾し取り型
上下顎を開いた状態で海面表層を泳ぎ進み、口吻前方からの取水と口裂側面からの排水が同時に行われ、クジラヒゲによって口内に取り残された餌生物を採餌する。セミクジラ類に一般的にみられる様式である。飲み込み型と異なり、ヒゲ板にかかる圧力はクジラ自身の前進によるラム圧が基本となり、その圧力は飲み込み型の排水時ほど大きくはないが継続的に加わり続ける。
一般的に濾し取り型の濾過装置は目が細かく、濾過領域面積は大きい。セミクジラ型クジラヒゲの細く密な内縁剛毛は目の細かさに、他と比べても非常に長い長径は濾過面積の拡大に寄与し、クジラヒゲの高い弾性は継続的な荷重に対して機能する。
多様な摂食戦略 3種類の採餌様式は餌生物の移動能力の観点から見ると、ほとんど動かない生物を食べる底生採餌、大きく雲のように群がって動く生物を食べる濾し取り型、より敏捷で機敏に逃げまわる生物を捕食する飲み込み型、となる。魚類など遊泳力が大きい餌生物に対して、ナガスクジラ類では飲み込む前にあらかじめ餌生物の群を集約しておくために、餌生物の群のまわりを周回しながら近づく手法が取られる。さらにそれを発展させて、餌生物のまわりを周回する際に気泡を放出して逃げ場をなくす(バブルネット・フィーディング)などの行動を獲得させたものもいる。
セミクジラ型・ナガスクジラ型・コククジラ型各型のクジラヒゲは上記の各様式に最適化されているが、しかしこれは各グループがそれぞれの採餌様式のスペシャリストであることを意味しない。底生採餌を主とするコククジラでも海面で小型魚類やアミ類を採餌することが知られており、表層での濾し取り型採餌を常用するセミクジラも 8-12 分の潜水を伴う海面下での捕食がしばしば観察されている。飲み込み型採餌を行うと述べたナガスクジラ類でも、ザトウクジラやミンククジラは沿岸域で底生採餌をすることが胃内容物(底生魚・底生甲殻類・小石や土砂など)から示唆されている。
特にイワシクジラはクジラヒゲの形態節で述べたように、ナガスクジラ類の中では例外的な目の細かさの濾過装置をもっている。イワシクジラのヒゲ板内縁にある剛毛の細さと密度はセミクジラ類のそれと同じ範囲にあり、このことからもイワシクジラはナガスクジラ類ではあるが、飲み込み型以外に濾し取り型の採餌も行えることが推測できる。実際にイワシクジラの胃内容物からはカイアシ類などの浮遊性プランクトンと魚類が発見されており、イワシクジラの食性はかなり広範囲であることが知られている。
このように、クジラヒゲの型により各種で得意な採餌様式は異なるが、必ずしもその様式でないと採餌できないというものではなく、状況に応じて別の採餌様式や餌生物の選択を可能とする多様性を維持している種が多いことが示される。
組織学 ケラチン質構造を発達させた動物は多岐にわたるが、クジラヒゲは羽毛・センザンコウ鱗・洞角・蹄・亀甲など現存する動物の他の全てのケラチン構造と異なる独特の構造をもっている。ただし、クジラヒゲの板状の形状に対して塊状という大きな違いがあるものの、その細管構造についてステラーカイギュウの咀嚼板やサイの角との類似点が指摘されている。
基本的構成
ヒゲ板本体はその断面を観察すると、平行に伸びた細管 (tubule) が集まった細管層が両面から被覆層で挟まれた3層からなるサンドイッチ状の構造をもっている。細管層において個々の細管の間は、細管を構成する細胞とは異なり薄層化していない細胞(細管間細胞)で充填されている。口蓋との接続部では、両面の被覆層は中間に位置する細管層よりも長く伸びて口蓋結合組織内に陥入する。よって両被覆層の間に存在する結合組織は板状(結合組織板)になる。この結合組織板の先端(ヒゲ板に向かう側)では結合組織延長部が多数の繊維状乳頭に解体され、それぞれの乳頭 (papilla, pl.papillae) が細管に囲まれる。
基部 ヒゲ板の基部は弾性を持ったゴムのような組織に埋没している。これは1883年に Tycho Tullberg によってドイツ語の文献中で Zwischensubstanz(ツヴィッシェンズプスタンツ、ドイツ語で「中間の物質」の意)と名付けられたが、英語化された適訳がないまま現在も英語文献中で Zwischensubstanz として言及される。これはそこから萌出するヒゲ板とは異なり物理的性質は等方性を示し、ナガスクジラから得られたサンプルでは3軸方向の平均ヤング率は 2.56 ± 0.60MPa、0.5Hz で圧縮されたときのヒステリシスは 44.4 ± 2.4% となっている。この弾性でヒゲ板から伝わる応力を吸収していると考えられており、もう一つの重要な役割はヒゲ板とヒゲ板の適切な間隔を維持しておくスペーサーであるとされている。Zwischensubstanz は上皮組織に由来し、発生節で述べる結合組織円錐上の乳頭から角質化した板への変化も Zwischensubstanz の中で行われる。
細管層 細管層の細管は直径が 60-900 μm(ホッキョククジラの場合)で中空な管状の構造をとっている。管は角化された細胞が薄層(厚さ約1~3μm)になって中空部を同心円状に取り囲むことによって形成される。ほとんどの細管がそのままヒゲ板の端に達して剛毛を形成するが、大きなヒゲ板では端に達することなく終わる細管もみられる。細管中空部の内部は、近位(この場合基部すなわち口蓋に近い方)では乳頭で、遠位(基部から遠い方)では髄質で占められている。ホッキョククジラにおいては、細管層は被覆層に対して 2.7 倍(乾燥重量)というはるかに高いカルシウム含有量を示し、結晶性ヒドロキシアパタイトがランダムに分布していることが走査型電子顕微鏡 (SEM) による元素マッピングやX線回折の結果から判明している。
細管 結合組織延長部から始まる乳頭は細管内部を非常に細長く伸長しており、ザトウクジラではヒゲ板のおよそ中央部ぐらいまで、シロナガスクジラではそれよりさらに伸びている。剛毛部と埋没部もあわせておよそ 1m 長のヒゲ板ならば、伸長した乳頭の長さは 60cm に達すると推定される。乳頭内には比較的大きく直線的な血管が数本走っており、酸素と栄養分がこれにより供給される。細管の乳頭に接する最も内側の薄い部分は完全に角化(ケラチン化)されておらず、よってこれを細管内層、その外側にある完全に角化した層を細管外層として区別することが可能である。細管内層は近位へは細管外層よりも伸びており、乳頭基部で他の細管内層と出会う。細管内層はここで最も厚いが、非常に薄い層として始まった細管外層と共に外へ向かうにつれ急速に内層は薄く外層は厚くなっていき、ヒゲ板が口蓋から萌出する部位にくるまでにその厚さは入れ替る。その後も細管内層は乳頭の周りを覆いつつ先端に向かい、長く伸びた乳頭の末端部より遠位の細管中空部を満たす髄質は、乳頭ではなくこの細管内層に由来すると考えられている。
各ヒゲ板の内縁にある剛毛を構成するのはこれらの細管である。ヒゲ板の遠位端が摩耗して内側に位置していた細管が露出し遊離することにより剛毛となり、これが濾過装置となる。主板だけでなく、主板と共に1単位のプレートを構成する複数の副板の遠位も細管が遊離して剛毛になっており、最後の副板の内側では口蓋から直接剛毛が萌出する。このことにより、クジラヒゲ列の舌側は剛毛の房で全面的に覆われる。
被覆層 ヒゲ板両面を覆う被覆層は、細管と同じような平坦化した角化された細胞で構成される。細管ではそれらが乳頭を取り囲んで細管を形成するのと同じように、被覆層は平坦化した細胞が細管層を丸ごと取り囲んだものである。シロナガスクジラなどではこの細胞にも色素が存在する。前述のように、被覆層は細管層よりもさらに奧に陥入するが、その厚さは細管層が終わる所から徐々に薄くなっていき、結合組織板の基部まで至る。薄い角化部分と結合組織板の間には、乳頭を取り囲む細管内層と同じような構造の内層があり(ただしもっと大きい)、ここが被覆層の発生元となる。この内層は基部で最大であり、角化層が厚くなるのとおなじ割合で薄くなり、最終的には細管層と融合する。基部においてはヒゲ板の被覆層と隣接するヒゲ板被覆層との間は Zwischensubstanz によって充填され、ヒゲ板間の隙間を維持している。被覆層の内層は明確な境界なしに Zwischensubstanz の内層と癒合しており、ヒゲ板の被覆層が Zwischensubstanz によって形成されることが示唆される。
構成タンパク質 哺乳類では、毛・爪・皮膚などケラチン構造の主な成分はケラチンタンパク質とケラチン関連タンパク質 (KRTAP) からなる。毛では、ケラチンフィラメントは KRTAP で構成される基質に囲まれている。クジラ類ではケラチンと KRTAP をコードする遺伝子は陸生哺乳類に比べて大きく劣化しており、これは陸上生活から水生生活へ移行する際に体毛・蹄・皮膚の表皮バリアなどを失ったことと関係していると考えられる。クジラヒゲ試料から抽出したペプチドは KRT31 や KRT36 など毛ケラチンのアミノ酸配列と一致していることが判明しており、クジラヒゲ素材の合成にはクジラがかつて陸上動物だったときの遺伝子を別用途に再利用していることが示唆されている。
安定同位体比 自然界における炭素 (C) や窒素 (N) の安定同位体には、そのほとんどを占める 12C や 14N の他にそれぞれ微量の 13C と 15N が存在する。その天然存在比は一定ではなく、環境やそれが取り込まれる生物組織の種類などによって微妙に変動する。
血漿や筋肉など代謝が活発な組織は、数日から数ヶ月までの様々な速度で周囲の安定同位体を取り込み組織内の同位体比も周囲に応じて変化し同じ速度で更新されていく。しかしクジラヒゲは毛や爪と同じくケラチン質組織であり、形成された時点での生体内の同位体比をクジラヒゲ上の分画に保存したまま継続的に成長を続ける。そのため、クジラヒゲの組織サンプルを成長方向に沿って小刻みに採取し、その分画の安定同位体比の変動を調べてそのクジラの生前の行動や生態を調査する研究が多数行われている。
また、ヒゲクジラ類の δ15N値は1年周期で増減を繰り返すため、値のピークを示した分画から次のピークの分画までの成長軸沿長から、クジラヒゲの成長率を算定することが可能である。こういった成長率は個体によっても変異が大きいものの、Ruiz-Sagalés らによる2024年の研究ではアイスランドのナガスクジラにおけるヒゲ板年間成長率は 16.1 ± 2.5cm/年 と推定され、Reiss らによる2019年の研究ではパタゴニアのイワシクジラの成長率を 10.0 ~ 16.5 cm/年 とした。他のヒゲクジラに関する調査でも、シロナガスクジラ(15.5 ± 2.2cm/年)、ミンククジラ(12.9cm/年)、ザトウクジラ(12.0 ~ 20.0cm/年)などの種で平均成長率が推定されている。
発生 妊娠メスを捕獲した際に得られた胎児・胚標本の剖検から、クジラヒゲ発生に関して段階的な知見が得られている。
未萌出歯との置換
現生ヒゲクジラ類は全ての種が成体では完全に歯を失っているが、胎児においては発生の後段階で吸収されるものの歯列が現れる。クロミンククジラ(新生児体長 2.8m)の観察例では、体長 80cm 胎児では歯の形成が確認され、体長 100cm 標本で歯数が最大で40個に達し、体長 182cm 標本では歯が吸収されて消滅した。体長 145cm 標本において、歯列は外側縁近くに直径 2mm 、高さ 3mm ほどの歯が 2-3mm 間隔に並んでいた。
ミンククジラにおいては歯の原基は蕾状期、帽状期、鐘状期にまで発達するが、その後歯冠が形成されることなく破歯細胞とマクロファージによって吸収される。エナメル質に特異的なタンパク質であるエナメリン (ENAM) やアメロブラスチン (AMBN) をつくる遺伝子は、ヒゲクジラ類では偽遺伝子化して機能していない。
歯の再吸収と共にクジラヒゲの形成が開始され、時を同じくして口蓋の開放された歯槽溝の骨化が進み、神経(上歯槽神経)・血管が通る経路が栄養孔として取り残される。
結合組織の進入 シロナガスクジラ(新生児体長 7m)について、体長がそれぞれ 1.2m、3m、4.55m の胎児標本について顕微鏡観察を含めたクジラヒゲ発達が早くも19世紀に記録されている。
この中で最小である体長 1.2m 胚では、まだクジラヒゲ発達の徴候は全く見られなかった。一方、3m 胚では発達中のクジラヒゲは非常に明確だった。
クジラヒゲの発生は上顎唇側域の盛り上がった場所で開始される。結合組織からいくつもの円錐状の延長部がその上を覆う上皮組織に食い込んでいく。円錐は外側・前方に斜めに向かう列をなして何列も並んでいる。円錐状延長部群の最も唇側には、横方向に伸びた垂直な結合組織板が起こり、これが成体での結合組織板の基となる。胚の発生したばかりの結合組織板は、内側(舌側)へは隣接する円錐状延長部を取りこみながら成長していく。
円錐の取り込みは、結合組織板と円錐部の間の組織が同じ高さまで盛り上がって来ることによって行われる。この時、取りこまれる円錐は結合組織板の伸びる方向、すなわち体軸に対して直交する方向の物となるので、円錐列が斜めであるのに対し結合組織板は真横に伸びていく。同時に結合組織板は外側(唇側)方向へも成長してその基部を広げる。円錐列の最も外側のものが融合されていく一方で、円錐列の内側・後方へは列が続いて拡大していき、隆起部も大型化していく。
上皮組織の変化 結合組織板や結合組織円錐はその上を覆う肥厚した上皮組織を突き破ることはなく、板や円錐では乳頭が現れ伸長を始めると上皮組織に変化が起きる。肥厚した上皮組織の断面を観察すると、体長 3m 胚の段階でも結合組織先端に伸長した乳頭が確認でき、細管も形成され始めている。最長の乳頭の周辺細胞は平坦化していき、細管が形成され始める。形成された細管は乳頭上を推し進められ、乳頭先端部で上皮細胞により中空部が充填される。この段階では、ヒゲ板の被覆層はまだ現れていない。
体長 4.55m の胚では上皮組織の中にヒゲ板が持ち上がり始める。結合組織板上に現れた横行板(後の主板基部)は、登場直後から円錐より高く成長する。この急速な成長はクジラヒゲ外側での上皮構造の著しい発達と自身を構成する細管の急速な成長に起因する。この頃すでに板と円錐の剛毛への分離が始まる。発達がより進んでいるのは板の方だが、先に分解が始まるのは円錐の方である。ただし分解するのは最大の(すなわち板に最も近い)円錐のみである。
細管の束は細管間物質で纏められているが、細管間物質を構成する細胞は細管細胞とは異なり、平坦化・薄層化していない。成体では細管の剛毛への遊離は舌などとの摩擦による摩耗に因るものとされている一方、胚での剛毛への遊離は細管間細胞が徐々に破壊されるという事実に基づいているが、胎内での舌との摩擦による可能性は排除されていない。剛毛は最初現れる時には纏まっていてその後に分離するという見解は、剛毛が上皮構造からある程度出てきた後でも繋がったままであるという事実により裏付けられる。
体長 175cm のクロミンククジラ胎児で観察される限りでは、ヒゲ板の形成は上顎の後方 1/4 あたりから開始し、そこから前方と最後方へと進行していく。
組織的起源
クジラヒゲが何から発達してきたかについては、多くの文献で陸上哺乳類の口蓋に見られる横口蓋褶 (transverse palatal ridge) に由来するとされている。横口蓋褶は角化上皮を持ち、口中での食物の処理に役立つため有蹄類や食肉類では大部分のものに高度に発達している。これはクジラヒゲとの形態学的類似性を持つものの、最初の提唱者についての不明を澤村(2008)は書き記している。横口蓋褶を起源とする説は少なくともキュヴィエにまで遡りその他多くの研究者の同意を得てきたが、1849年にデンマークの動物学者デーニエル・フレズレク・エシュリクト (Daniel Frederik Eschricht) はヒゲクジラにおける通常の口蓋は左右のクジラヒゲが生えている領域に挟まれた中央部分表面のみで、クジラヒゲ領域は新たに追加されたものであるという説を発表した。しかし1912年オーストリアのルートヴィヒ・フロイント (Ludwig Freund) はこの見解を検討し、キュヴィエと同じくクジラヒゲは通常の口蓋表面の皺と見なすべきであると結論づけた。
そして時代は21世紀に入り、改めてクジラヒゲの横口蓋褶起源説を疑問視し否定的見解を示す説が出されている。これまで記述してきたように、クジラヒゲの原基となる部分は上顎の唇側縁から発生している。この領域は歯槽堤と呼ばれる上歯槽神経の支配を受ける部分で、歯槽堤は後に歯や歯周組織(歯肉・歯周靱帯・歯槽骨)となる原基である。一方で、口蓋粘膜下には大口蓋神経と血管系が後方から前・前外方に分散するが、それら神経や血管は歯槽堤には進入しない。現在ほど特殊化が進んでいないヒゲクジラ頭骨化石記録からみても、クジラヒゲは上顎骨歯槽突起に植立するとみなすことができることから、歯周組織の上皮と相同であるとの判定が可能である。よってクジラヒゲは口蓋ではなく歯周組織に由来しおそらくは歯肉に相同する、と主張される。
進化