コシジロイヌワシ（腰白狗鷲、学名:Aquila verreauxii）は、タカ科に分類される鳥。主にアフリカに分布する大型の猛禽類である。特に南部アフリカでは「Black eagle」とも呼ばれるが、南アジアや東南アジアに分布するカザノワシも同様に呼ばれるため注意する必要がある。コシジロイヌワシは、南部アフリカおよびチャド、マリ、ニジェールなど東アフリカの丘陵地帯や山岳地帯、および中東のごく一部に生息している。
タカ科の中では最も特殊化した種の1つであり、その分布と生活は好物であるケープハイラックスが中心になっている。ハイラックスの個体数が減少すると、小型のレイヨウ、キジ目の鳥類、ノウサギ属のウサギ、サル、その他さまざまな脊椎動物など他の餌を食べて、ある程度は生き残ることに成功する。高度に特殊化しているにもかかわらず、保全の観点からは歴史的に比較的順調に生存してきたと言える。ジンバブエのマトボ国立公園の個体群は、1950年代後半から詳細な研究が継続して行われており、おそらく世界のワシの個体群の中で最も研究されている個体群である。
分類
ルネ＝プリムヴェール・レッソンが1830年に発表した著書『Centurie zoologique, ou choix d'animaux rares, nouveaux ou imparfaitement connus (世紀の動物学、珍しい、新しい、知られていない動物)』の中で、Aquila Verreauxii として記載されたKemp, A. C. (1994) IN del Hoyo, Elliott & Sargatal. eds. (1994). Handbook of the Birds of the World, vol. 2. 。種小名は19世紀初頭にフランス科学アカデミーのために南部アフリカからタイプ標本を収集した博物学者のジュール＝ピエール・ヴェローへの献名であるGargett, p. 30.Mearns, Barbara; & Mearns, Richard. (1988). Biographies for Birdwatchers. The lives of those commemorated in Western Palaearctic bird names. Academic Press: London. 。
本種は「Booted eagles (ブーツを履いた鷲)」とも総称されるに分類され、同亜科にはクマタカやゴマバラワシも分類される。イヌワシ属は南アメリカ大陸と南極大陸を除くすべての大陸に分布する。最大20種が分類されるが、従来含まれていたいくつかの種の分類学上の位置付けが疑問視されている。伝統的にイヌワシ属には、やや大型で幼鳥と成鳥の羽毛にほとんど変化が無く、主に茶色から暗色の種が表面的に分類されてきた。
最近の遺伝子研究により、コシジロイヌワシは姉妹種のボネリークマタカと、およびイヌワシと同じ分岐群に含まれることが判明した。この分岐群はオナガイヌワシととは遠縁であり、これら2種は姉妹種である。はこの分岐群に近縁である。イヌワシ属内のいくつかの関係は、大型種の形態学的類似性に基づいて長い間疑われてきたEagles, Hawks and Falcons of the World by Leslie Brown & Dean Amadon. The Wellfleet Press (1986), .。より小型で腹部がはるかに淡いボネリークマタカとモモジロクマタカはに分類されていたが、驚くことにイヌワシ属に分類されると判明した。アフリカクマタカはヒメクマタカ属と・の両方に割り当てられていたが、遺伝子データに基づいて、今ではイヌワシ属に分類されている。
イヌワシ属のその他の大型種であるカタシロワシ、イベリアカタシロワシ、、ソウゲンワシは現在では独立した密接な分岐群を構成しており、収斂進化によって以前の分岐群と似た特徴を獲得したと考えられている。「Spotted eagle (斑のある鷲)」と呼ばれるアシナガワシ、、カラフトワシは、やカザノワシと遺伝的により近縁であることが判明し、 に分類された。にはヒメクマタカ、、などはるかに小型の種が分類され、を除けば「Eagle (鷲)」と呼ばれる鳥類の中で最も小型である。ヒメクマタカ属は専門家によって解体されることもあり、その場合イヌワシ属に含める見解もあるが、全ての鳥類学会がこの再分類に従っているわけではない。は幼鳥と成鳥の羽毛に変化がなく、体が茶色いことから伝統的にイヌワシ属に分類されてきたが、遺伝的にヒメクマタカ属に分類されると判明した。
形態
非常に大型のワシで、全長は75-96cmと、世界のワシの中で6番目に長いRaptors of the World by Ferguson-Lees, Christie, Franklin, Mead & Burton. Houghton Mifflin (2001), .。体重は雄で3-4.2kg、より大型の雌では3.1-7kgである。21羽の雌雄の平均体重は約4.19kgであった。他に報告されている平均体重はより低く、性別不明の7羽の平均体重は3.32kgであり、別の研究では性別不明の4羽の平均体重は3.72kgであった。また別の研究では、雄7羽の平均体重は3.76kg、雌7羽の平均体重は4.31kgであった。別の計測では、4羽の平均体重は4.6kgであった。この結果に基づくと、本種は世界で7または8番目に重いワシである。平均質量と重量の範囲では、時折競争相手となるゴマバラワシとサイズが非常に似ており、ゴマバラワシはアフリカ最大のワシと呼ばれることもある。また本種はゴマバラワシやイヌワシと並び、イヌワシ亜科の最大種であるCRC Handbook of Avian Body Masses, 2nd Edition by John B. Dunning Jr. (Editor). CRC Press (2008), .Brown, L. H., Gargett, V., & Steyn, P. (1977). Breeding success in some African eagles related to theories about sibling aggression and its effects. Ostrich, 48(3-4), 65-71.Mendelsohn, J. M., Kemp, A. C., Biggs, H. C., Biggs, R., & Brown, C. J. (1989). Wing areas, wing loadings and wing spans of 66 species of African raptors. Ostrich, 60(1), 35-42.Biggs, H.C., Kemp, A.C., Mendelsohn, H.P. & Mendelsohn, J.M. (1979). Weights of South African Raptors and Owls. Durban Museum Novitates, 12: 73-81.Brough, T. (1983). Average weights of birds. Ministry of Agriculture, Fisheries and Food, Agricultural Science Service, Aviation Bird Unit, Worplesdon Laboratory.Parry, S. J. (2001). The booted eagles (Aves: Accipitridae): perspectives in evolutionary biology. University of London, University College London (United Kingdom).。翼開長は1.81-2.3mである。翼弦長は雄で56.5-59.5cm、雌で59-64cmである。雌雄ともに尾長は27.2-36cm、跗蹠は9.5-11cmである。雌がわずかに大型であることを除けば、雌雄は外見で区別がつかない。成鳥の体色は殆どが漆黒である。嘴は銀色で、蝋膜と眼の周り、眼の上は目立つ黄色である。飛翔する姿を上から見ると、背、腰、上尾筒、肩羽の一部が白く、V字型の模様が見えるが、この模様は止まった姿勢では部分的に隠れている。飛んでいる成鳥では、初列風切の基部に目立つ白い部分が上からも下からも見える。嘴は太く、首は比較的長く、頭は突き出ており、脚には羽毛が完全に生えている。
幼鳥および若鳥の羽毛は、成鳥とは著しく異なり、全体的に暗褐色である。若鳥は頭頂部に金色の模様があり、後頸部と上背には赤褐色または橙色の模様がある。額には小さな白い縞があり、頬は黒い。喉には暗色の縞があり、喉の下側は淡い茶色、胸の上部は茶色である。腹は赤褐色からクリーム色で黒色の斑点が入り、腿と脚はクリーム色で、薄く斑点が入る。下面のそれ以外の部分は茶色である。幼鳥の上尾筒と上雨覆は茶色で、白い縞が入り、その他の尾羽と翼はほぼ黒色である。飛行中に下から見ると、翼にはかなり白っぽい斑点があり、成鳥よりも白い部分が多い。また虹彩は暗褐色で、足は黄色がかる。2歳から5歳にかけて、茶色の羽毛が点在する中、黒い羽毛が増えるが、クリーム色の部分は3歳まで維持される。4歳までに体色は暗灰褐色に変化し、後頸には黄褐色の斑点が現れ、茶色がかった羽毛はまだらに残る程度となる。成熟が近づく5歳頃になると、羽毛は成鳥とほとんど区別がつかなくなるBrown, L. 1976. Eagles of the World. David and Charles, .。5-6歳で完全な成鳥の羽毛になる。
特に成鳥は他の種と見間違えることのない特徴的な鳥である。分布域の重なる他の黒色の猛禽類では、本種ほどの大きさの種はおらず、また本種特有の白い模様を持つものもいない。イヌワシは同程度かわずかに大きく、この2種は現生のイヌワシ属の種の中では最も重く、翼開長と全長は、わずかに体重の軽いオナガイヌワシの方がわずかに大きい。幼鳥は成鳥と外見がかなり異なるが、同様に羽毛は特徴的である。斑点のある茶色がかった体、大きな白い斑点のある黒い翼、金色の模様が入った頭部と、白っぽく赤みがかった金色の頸といった特徴を持つタカ科の鳥は他にはいない。飛翔する姿も特徴的で、イヌワシ属の中では本種とイヌワシのみが翼を背中よりわずかに上げ、初列風切の先端を上に向けて飛翔する。エチオピアの、およびアラビア半島の一部と中東南西端では、イヌワシと分布域が重なっているが、イヌワシの体色は主に茶色で、本種のような黒い羽毛はない。イヌワシの幼鳥は本種と同様に翼の裏に白い斑点があるが、その範囲は本種ほど広くはない。翼の形も異なり、本種の次列風切は非常に幅広く、初列風切の基部が比較的狭くなっているのに対し、イヌワシの翼ではより緩やかに狭くなる。本種の翼の形状は、パドル、スプーン、葉などに例えられる。カタシロワシも雨覆に白い模様があるが、翼を平らにして飛行し、全体的な体色は暗褐色である。
発声 通常は静かな種だが、イヌワシよりも力強く鳴く。シチメンチョウやシャコの雛の鳴き声に似た「ピュッ」という甲高い声は、つがいが再会するときなど、様々な場面で発せられる。その他にも「ウィーウィー」、「ヒーーーーォ」、「キーーーォキーーーォ」といった大きく響く鳴き声は、接触の呼びかけや侵入者を追跡するときに発せられる。様々な叫び声、吠え声、金切り声、ニャーという鳴き声が、潜在的な哺乳類の捕食者に対して発せられる。若鳥は最初は弱々しいさえずり声を出し、後に成鳥のようにコッコッと鳴くようになる。
分布と生息地
生息地には特定の条件を必要とし、それ以外の場所では珍しい。サバンナ、アカシアの茂み、半砂漠に囲まれていることが多い、崖、峡谷、残丘に囲まれた岩の多い丘陵から高山まで、乾燥した岩の多い環境であるコピエに生息する。平均年間降雨量が600mm未満の乾燥地域でよく見られる。
最も標高が高い生息地はエチオピアと東アフリカにあり、海抜4,000mの高さまで生息している。スーダンのW.W. Bowen, 1926. Catalogue of Sudan Birds. Khartoum, Sudan Government Museum of Natural History.から同国南部を通ってNikolaus, G. 1987. Distribution atlas of Sudan's birds with notes on habitat and status. Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig (Bonn) .エリトリアの北緯16度地域までSmith, K. D. (1957). An annotated check list of the birds of Eritrea. Ibis, 99(2), 307-337.、ソマリア北部の山岳地帯に沿ってBirds of Somalia by John Miskell and John Ash (1998, Hardcover). John Ash. .、エチオピアの中央山岳地帯を中心とするほぼ全域Ash, J. & Atkins, J. (2009) Birds of Ethiopia and Eritrea. Published by Christopher Helm, London.、おそらくウガンダ北東部のいくつかの山岳地帯The Bird Atlas of Uganda: NHBS - Margaret Carswell, Derek Pomeroy and Jake Reynolds, British Ornithologists' Club, 2005.、ケニア、コンゴ民主共和国の東端、おそらくタンザニアにも分布している。
分布の中心はアフリカ大陸南東部であり、マラウイではニイカ高原、マフィンガ丘陵、Lulwe丘陵を除くほとんどの山脈Dowsett-Lemaire, F. & Dowsett, R.J. The Birds of Malawi: An Atlas and Handbook. 2006, Tauraco Press and Aves, Liège, Belgium. 556 pages、ザンビアでは特にカリバ湖に隣接する断崖からヴィクトリアの滝の下の峡谷、ジンバブエでは特に中部の高原の東Irwin, M. P. S. 1981. The birds of Zimbabwe. Quest Publishing, Salisbury, Zimbabwe.、モザンビーク、エスワティニMonadjem, A., and M. W. Rasmussen. 2008. Nest distribution and conservation status of eagles, selected hawks and owls in Swaziland. Gabar 18:1-22、レソト、南アフリカ共和国まで分布し、南アフリカでは主にカルー、南部アフリカ大断崖、、ケープ半島に分布するTarboton, W.R. & Allan, D.G. 1984. The Status and conservation of Birds of Prey in the Transvaal. Pretoria: Transvaal Museum Monograph, No. 3.Jenkins, A.R., and A.J. van Zyl. 2005. Conservation status and community structure of cliff-nesting raptors and ravens on the Cape Peninsula, South Africa. Ostrich 76:175-184.。ボツワナ、ナミビア西部、アンゴラ南西部のでは、生息密度はやや低いOatley, T.B., Oschadleus, H.D., Navarro, R.A. and Underhill, L.G. 1998. Review of ring recoveries of birds of prey in southern Africa: 1948-1998. Johannesburg: Endangered Wildlife Trust.Pinto, A. A. 1983. Ornithologia de Angola. Instituto de Investigacao Cientifica Tropical, Lisbon.。アフリカの他の地域で見られることは稀で、マリ東部、チャド北東部Borrow N. & Demey R. 2001. Birds of western Africa. Christopher Helm, London.、ニジェールのアイル山地Newby, J., Grettenberger, J.& Watkins, J.(1987). The birds of the northern Aïr, Niger. Malimbus 9(1).、カメルーン南西部における迷鳥としての記録など、点在して発見されているSteinheimer, F. D., and S. Sammler. 2007. First record of Verreaux's Eagle Aquila verreauxii in Cameroon. Bulletin of the British Ornithologists' Club 127:167-168.。1968年にはアフリカ以外での記録はヨルダンから1件のみが知られていたが、現在では中東でまれに繁殖することが知られている。未成熟個体の記録と成鳥の行動から推測される繁殖地は、レバノンRamadan-Jaradi, G., T. Bara, and M. Ramadan-Jaradi. 2008. Revised checklist of the birds of Lebanon 1999-2007. Sandgrouse 30:22-69.Ramadan-Jaradi, G., S. P. Waterbury, and M. Ramadan-Jaradi. 2005. Ornithological observations from Lebanon during 2003-4. Sandgrouse 27:69-73.、イスラエルShirihai, H. (1996) The Birds of Israel. Academic Press, London.、オマーンEriksen, H and Eriksen, J Birdlife in Oman. Al Roya Publishing, Muscat, Oman 1999.、サウジアラビアJennings, M. C.; al Salama, M. I.; Felemban, H. M. 1988. Report on an ornithological survey of the Asir National Park, Saudi Arabia: 29 June to 18 July 1987. National Commission for Wildlife Conservation and Development, Riyadh.、イエメンが挙げられるPorter, R.F., Christensen, S. and Schiermacker-Hansen, P. 1996. Poyser, London, UKMeinertzhagen 1954, Birds of Arabia. Edinburgh: Oliver & Boyd.。
食性
ケープハイラックスとの2種が、餌の半分以上、多くの場合90%以上を占めている。本種ほど単一科の生物を狩ることに特化したタカ科の鳥はほとんどおらず、の巻貝を専門に食べるとが知られる程度である。、、、など、主食にちなんで命名された種であっても、本種ほど特化した食性はもたない。本種はイヌワシ属の中で最も特化した食性を持ち、食性はジンバブエよりも南アフリカの方が多様であるSteyn, P. 1982. Birds of Prey of Southern Africa. David Philip, Cape Town.。
ジンバブエのマトボでは、1995年から2003年の繁殖期直後に巣箱で記録された獲物1,550個のうち、2種のハイラックスが1,448個を占めていたChiweshe, N. 2007. Black Eagles and hyraxes -- the two flagship species in the conservation of wildlife in the Matobo Hills, Zimbabwe. Ostrich 78:381-386.。同地域では1957年から1990年まで、食事の98.1%がハイラックスであった。タンザニアのセレンゲティ国立公園で102の巣から採取した224のサンプルのうち、死骸の99.1%はハイラックスのものであったHoeck, H.N. 1982. Population dynamics, dispersal and genetic isolation in two species of Hyrax (Heterohyrax brucei and Procavia johnstoni) on habitat islands in the Serengeti. Zeitschrift für Tierpsychologie, 59: 177-210.。タンザニアの他の地域ではより食事の多様性が高く、24の巣から得られた死骸の53.7%がハイラックスであったRowe, E.G. 1947. The breeding biology of Aquila verreauxi, Lesson. Ibis, 89: 387-410; 576-606.。南アフリカでは55の死骸サンプルの89.1%がハイラックスのものであったJenkins, A. 1984. Hunting behaviour and success of in a pair of Black Eagles. Ostrich, 55: 102-103.。詳細な統計は知られていないが、ハイラックスはあらゆる個体群にとって主な獲物である可能性が高く、モザンビークParker, V. (2005). The atlas of the birds of central Mozambique. Endangered Wildlife Trust and the Avian Demography Unit.、マラウイ、ボツワナPenry, H. 1994. Bird Atlas of Botswana: NHBS, University of Natal Press- 319 pages.では食事の大部分を占めているとされる。子育てをする1つのつがいは1年で約400頭のハイラックスを狩る可能性がある。本種の分布域は2種のハイラックスの分布と一致している。を狩った例は知られていない。
マトボ国立公園の個体群を継続的に観察した結果、観察を始めて最初の10年間で狩りが目撃されたのはわずか2回であった。しかし最終的には十分な狩りが観察され、獲物をどのように獲得するか判明した。ほとんどの場合斜め下向きに低空飛行して餌を探し、気づいたハイラックスが驚いてから数秒以内に、いくらか体をねじりながら急降下してハイラックスを捕える。イヌワシと同様に岩の多い山岳地帯に生息するため、地面の自然な起伏を利用して奇襲を行うが、これはハイラックスが本種以外にも様々な捕食者に狙われており、非常に用心深い傾向にあるためである。稀に木から狩りをすることも知られているMaclean; 1993; p. 113。協力して狩りを行うことが知られ、つがいの片方が飛び回って獲物の注意を引き付け、その間にもう片方が背後から襲う様子が観察されている。ハイラックスを崖から突き落としたり、樹上の獲物を狩ることもあるが、通常は地面で獲物を捕らえて殺す。1日の推定食事量は約350gで、体重がわずかに重いイヌワシよりも3分の1近く多い。ハイラックスは警戒心が高いため、人間にとっては観察が難しいことが多いが、本種は飛び出して数分のうちに捕えて巣に戻ることができる。
主に捕獲される2種のハイラックスのうち、キボシイワハイラックスは体重が1-3.63kg、平均が2.4kgだが、ジンバブエの個体はセレンゲティ国立公園の個体よりも明らかに重く大きい。ケープハイラックスは体重が1.8-5.5kg、平均が約3.14kgと、ワシよりもさらに大きい場合があり、狩りはより困難である。キボシイワハイラックスはマトボ国立公園でより頻繁に捕獲されるが、これは体が小さいか、より昼行性が強いためと考えられる。ハイラックスの成獣はより頻繁に野外に出るため、偏って選択されている。ケープハイラックスは性成熟すると分散するため、1-2歳の雄が特に狙われやすい。西ケープ州では獲物の11-33%が幼獣のハイラックスであり、マトボ国立公園では狩られたハイラックスの18%が幼獣であった。ケープハイラックスは体重が大きく、運んでいる途中に競合する捕食者に獲物を奪われたり、大型の肉食哺乳類に襲われたりするリスクがあるため、その場で食べるか、首を切断して巣や安全な木の上に運ぶことが多い。巣から発見されたケープハイラックスの頭蓋骨や顎の数は、キボシイワハイラックスのものより少ないBarry, R. E. and L. M. Barry. 1996. Species composition and age structure of remains of hyraxes (Hyracoidea: Procaviidae) at nests of black eagles. Journal of Mammalogy 77:702–707.Barry, R., & Mundy, P. 1998. Population dynamics of two species of hyraxes in the Matobo National Park, Zimbabwe. African Journal of Ecology, 36(3), 221-233.。ケープハイラックスはキボシイワハイラックスよりも分布域が広く、本種はキボシイワハイラックスが分布する東アフリカの外でケープハイラックスを狩る可能性がある。イヌワシと比較すると足の面積が20%ほど広く、これはハイラックスの広い背中を掴むための適応である可能性がある。本種の足は人間の手よりも大きいと報告されているParry-Jones, J. 1997. Eagles & Birds of Prey: Eyewitness Books. Dorling Kindersley Limited, New York City. .。大きな外趾の爪は、雌4頭の平均が52.3mm、雄5頭の平均が49.1mmと、イヌワシとほぼ同じ大きさである。南アフリカではケープハイラックスが主な獲物であり、巣に運ばれる獲物の平均重量は約2.6kgと推定され、これはいくつかの営巣中のイヌワシが捕獲する獲物の2倍の重さとされる。キボシイワハイラックスが多いマトボ国立公園では獲物の平均重量は約1.82kgで、ヨーロッパのイヌワシの獲物の推定重量とほぼ同じであり、スコットランドやモンゴルなどのイヌワシの獲物の平均推定重量よりも小さいEllis, D.H., Tsengeg, P., Whitlock, P. & Ellis, M.H. 2000. Predators as prey at a Golden Eagle Aquila chrysaetos eyrie in Mongolia. Ibis, 142: 139 – 141.。
その他の獲物