テレストリスクス

テレストリスクス（学名：Terrestrisuchus）は、全長約76センチメートルに達する、絶滅した極めて初期のワニ形上目の属。化石はウェールズと南部イングランドで発見されており、生息期間は後期三畳紀レーティアン期にあたる。タイプ種T. gracilisのみが知られる単型の属である。現生のワニ目と異なり、完全に陸棲に適応した四肢の長い活発な捕食動物であった。南部グレートブリテン島を構成する熱帯の低地の島嶼に生息し、小型の恐竜や豊富なムカシトカゲ目と共存した。テレストリスクスの化石は数多く発見されており、当時の島々を構成していた石灰岩のカルスト地形の亀裂から産出している。

特徴

テレストリスクスは小型かつ華奢なワニ形類であり、非常に長い四肢を持ち、現生のワニと類似していなかった。当初は全長49 - 76センチメートルと推定されていたが、この推定値は幼体の標本に基づくものである可能性があり、完全に成長した個体は全長1メートル以上に達した可能性がある。

頭骨は前後に長くかつ左右に狭く、吻部は前方が先細って突出する三角形状であり、鋭利で湾曲した歯が並ぶ。上顎の辺縁は直線状であり、上顎骨と前上顎骨との間に歯隙を欠く。対照的に、下顎の歯骨は細長く、前方に向けてわずかに上向きに湾曲する。現生ワニ目と異なり、テレストリスクスの眼球は強膜輪により支持される。

体は比較的短くかつ上下に低く、対をなした皮骨板の列を最上部に持つ脊柱が頸部から走る。これらの皮骨板は「葉状」（"leaf-shaped"）であり、左右よりも前後方向に長く、前側で発達した隆起が前位の皮骨板の下に滑り込んで固定する。これにより脊柱の柔軟性が制限され、陸上で体を支持できるようになっている。現生のワニと異なり骨盤では恥骨が長く伸びる。またテレストリスクスは密な腹肋骨を有する。尾は特に長く、頭と胴部を合わせた長さを上回り、合計70個もの尾椎骨が存在したと推定されている。この尾は後肢による一時的な二足歩行の際にバランサーとして寄与した可能性がある。

四肢と姿勢

現生ワニ目と異なり、テレストリスクスは四肢が体に対して非常に長く、直立姿勢を取っていた。手足の骨の形状から本属は趾行性であったことが示唆されており、また長く伸びた中手骨と中足骨は走行適応を示す一部の恐竜の足と同様に密に束ねられた形状をなし、高速走行に適応していたことが推測されている。手首の豆状骨はプロトスクスのような初期のワニ形類や現生ワニ目のものと比較して顕著に小さく、手首の柔軟性が低かったことが示唆される。Crushは後肢が前肢よりも顕著に長く腰が肩よりも高く持ち上がっている四足歩行の動物としてテレストリスクスを復元したが、これらの比率に基づき、二足歩行の動物であった可能性も示唆されている。この疑問は後続研究においても議論が続いている。四肢の比率の定量分析からは初期のクルロタルシ類全般の移動運動が四足歩行によるものであったことが示唆され、また本属の四肢の頑強性の定量分析でも四足歩行性が支持されたが、大腿骨の骨幹部断面の幾何学的研究では二足歩行性の移動運動が示唆されている。

テレストリスクスの寛骨臼は貫通しており、これは恐竜や一部の初期のワニ形類に見られる特徴である（恐竜の分岐群を特徴づける形質として説明される場合もある）。またテレストリスクスの大腿骨頭は体に向かって内側に面し、脚に対して直角に寛骨臼にはめ込まれる。この状態は"buttress-erect"と呼ばれ、恐竜やそれに近縁な分類群において典型的な形質状態であるが、偽鰐類においては基盤的ワニ形類を除いて確認されていない。直立姿勢を取る他の偽鰐類の様式は通常"pillar-erect"であり、横方向でなく真下に向いた寛骨臼に大腿骨が関節する。テレストリスクスや他の基盤的なワニ形類の"buttress-erect"な直立姿勢はワニ系統主竜類において固有のものである。また、現生の這い歩き型のワニと異なり、テレストリスクスは踵骨に存在する突起（calcaneal tubercle）が後外側でなく後側に突出しており、これにより歩行様式も直立型に制限されていた。

発見史 テレストリスクスの最初の化石は1952年春にK. A. KermackとPamela Lamplugh Robinsonにより発見されており、産地はののCowbridheに位置するPant-y-Ffynnon Quarryであった。彼らの発見はKermackにより1953年10月8日にロンドン・リンネ協会で発表され、「原始的なワニあるいはワニの祖先」に属すると認識された。この時点では皮骨板が全く同定されておらず、Kermackはこれに関し、テレストリスクスを現生のワニと三畳紀のとを繋ぐミッシングリンクであると解釈した。化石は保存が良好な冠雪した部分的骨格と単離した骨とを含むものであった。当時は化石のプレパレーションが進行中であったためKermackは命名やタイプ標本としての指定を避け、その後P. J. Crushが1984年に記載して命名した。属名Terrestrisuchusは陸棲の生態を強調するために採用され、またラテン語のgracilisに由来する種小名は軽量で華奢な体躯を反映する。

Pant-y-Ffynnon Quarryは石炭紀の石灰岩を主体とするが、テレストリスクスの化石は砂岩や泥灰土といったカルスト地形の亀裂に堆積した三畳紀の堆積岩から発見されている。堆積物の年代は歴史的に議論されており、古い文献ではカーニアン階からノーリアン階とされるが、花粉学的データからは三畳紀末により近いレーティアン階と推定されている。この推定は貝甲類などのレーティアンの示準化石や地形学的データから裏付けられている。

テレストリスクスに分類された追加の標本はサウルウェールズとブリストルに分布する好機三畳紀の亀裂堆積物中で発見されており、ウェールズではRuthin Quarry、ブリストルではTytherington QuarryやCromhall Quarryがある。またブリストルではこの他にDurdham Downから産出した化石が本属のものである可能性がある。イングランド産の化石は全てから産出している。テレストリスクスの化石はユニヴァーシティ・カレッジ・ロンドンに所蔵されたのち、ロンドン自然史博物館に移管された。

分類 テレストリスクスは元ワニ形上目のスフェノスクス亜目に分類されていた。当該分類群は同様に四肢の長い様々な初期ワニ形類を内包し、後の全てのワニ形類が進化することになる系統とは異なる放散を遂げた分岐群と考えられていた。しかし、スフェノスクス亜目は分岐学的系統解析手法が登場する以前に設立された分類群であり、それ以降側系統群であることが判明した。

Crush (1984)はテレストリスクスの記載において、本属がドイツ産のスフェノスクス類であるサルトポスクスと近縁であると考え、2属を含むをスフェノスクス亜目に新設した。テレストリスクスとサルトポスクスがシノニムと考えられたこともあり（下記参照）、サルトポスクス科という分類群名を採用した出版物は少ないが、それにも拘らず、初期の解析では南アフリカのとともに2属からなる1つの分岐群が復元されており、この分類群はLeardi et al. (2017)によりCrushの提案したサルトポスクス科の概念へ近似可能と指摘され、Spiekman (2023)により正式にサルトポスクス科として定義された。以下のクラドグラムはSpikeman (2023)の系統解析結果による。

サルトポスクスとのシノニム テレストリスクスが命名されて4年後の1988年、古生物学者のマイケル・ベントンとジェームズ・クラークは本属の標本が実際にはサルトポスクスの幼体であり、そのジュニアシノニムに該当すると提唱した。テレストリスクスとサルトポスクスとの間に見られる類似性はその記載以降確認されており、これによりCrushはサルトポスクス科を設立していた。しかし、Benton and Clark (1988)は2属を区別するものとしてCrushが同定した形質状態を無効と判断し、少なくとも2分類群が同一の属に属する可能性が高いと指摘した。この仮説は2属間の追加の差異を同定したSereno and Wild (1992)により否定されたが、Clark et al. (2001)はこれらの差異が疑わしいものであるか、あるいは標本の体サイズ差に由来するものであると判断した。Allen (2003)はテレストリスクスの幼体の特徴を同定し、サルトポスクスとの間で両者を区別する特徴が個体発生に応じて変化しうる形質状態、あるいはそうでないものは区別不能なものであるとした。

しかし、Allenは最終的に上記の結論を撤回し、両属をシノニムの関係とすることについて2010年の未出版の博士論文において否定した。出版済みの文献では、2013年の研究において、利用可能な証拠が2種がシノニムの関係にあることと整合しないと結論され、またテレストリスクスが独立属である可能性が高いとされた。テレストリスクスとサルトポスクスは地理的・層序的範囲が重複しておらず、前者が後者よりも数百万年新しい時代に生息したとされる。また、椎骨の癒合パターンや後肢の比率の変化が他のワニ形類の成長系列と比較しても整合しない点が指摘されている。サルトポスクスはSpiekman (2023)により再記載が行われ、個体発生や個体差に起因しえない形態学的差異が多数同定され、シノニムでないと判断された。ただし、2属は近縁な位置に置かれ、Litargosuchusとともにサルトポスクス科の分岐群を構築している。

古生物学

テレストリスクスは薄く鋸歯状であり、小型 - 中型の獲物を食餌とするジェネラリストのハンターである他の初期のワニ形類と同様に肉食性であったことが示唆される。腰の骨（特に長く伸びた恥骨）の形状と構造は、それらが互いに強固に縫合されており、現生ワニ目ほどの恥骨の可動性が無かったことを示唆する。このことからテレストリスクスは現生のワニに見られるようなhepatic-piston式の呼吸法を利用しなかったことが示唆される。また眼窩と強膜輪の大きさから、テレストリスクスは単純な夜行性や昼行性でなく不規則な間隔で活動していたことが示唆される。

テレストリスクスの四肢の骨の微細構造からは、十分な血管や、大量のエネルギーを消費する線維層板型の骨組織の存在が見られ、本属が他の主竜形類や偽鰐類と比較して速い成長速度を持ったことが示唆される。このような速い成長速度は内温性の代謝と関係するが、ヘスペロスクスの成長速度がより遅い典型的なワニの成長速度と似通っていることから、テレストリスクスの成長速度はサンプリングされた標本が未成熟個体であり活発な成長の段階にあったことに起因する可能性がある。

古環境 テレストリスクスは沿岸域に生息しており、通常内陸の氾濫原環境で化石が知られている基盤的ワニ形類としては稀有な例である。後期三畳紀においてPant-y-ffynnon Quarryや他の産地はサウスウェールズやイングランドからブリストルにかけて伸びる古諸島の一部であった。島嶼は森林が茂るカルスト的環境であり、石灰岩が侵食されて形成された亀裂やシンクホールや洞窟が存在していた。テレストリスクスのような四肢の長い機敏な爬虫類はこうした環境に適していた可能性がある。

Pant-y-ffynnonの古島嶼では、テレストリスクスは同様の長い四肢を持つ偽鰐類の、竜脚形類の恐竜である、コエロフィシス科の獣脚類であるなどの主竜類と共存した。ムカシトカゲ目は非常に豊富であり、や、および少なくとも1種あるいは2種の未命名の種が産出している。捕食動物であるテレストリスクスは島嶼の動物相において比較的稀な構成要素であった。

注釈

出典