ツキノワグマ(月輪熊、学名: Ursus thibetanus)は、哺乳綱食肉目クマ科クマ属に分類される食肉類であり、ニホンツキノワグマ(U. t. japonicus)は日本列島に現存するメガファウナの一角である。
名前 別名アジアクロクマ、またはヒマラヤグマ。標準和名は「ツキノワグマ」とされ、『世界哺乳類和名辞典』(1988)今泉吉典 編 (1988) 『世界哺乳類和名辞典』 平凡社, 東京 (国立国会図書館デジタルコレクション)、『世界哺乳類標準和名目録』(2018)川田伸一郎, 岩佐真宏, 福井大, 新宅勇太, 天野雅男, 下稲葉さやか, 樽創, 姉崎智子, 横畑泰志 (2018) 世界哺乳類標準和名目録. 哺乳類科学. 58巻 Supplement号 S1-S53. などではこの名前で掲載されている。比較的古い名前で、江戸時代の博物図鑑『大和本草』には「熊」の項目名で掲載され、胸に白い毛で月のような模様があり、俗にこれを「月輪」と呼ぶという記述が確認できる貝原篤信(1709)『大和本草 巻乃十五 巻乃十六』(国立国会図書館所蔵 請求記号:特1-2292イ)(国立国会図書館デジタルコレクション)。
種小名 thibetanusは「チベットの」という意味で基亜種の分布地に因む。旧属名Selenarctosは「月のクマ」の意で、これも前胸部の斑紋に由来する。
ロシア語名белогру́дый медве́дь(白い胸のクマ)、朝鮮語名は반달가슴곰(半月胸のクマ)、中国語名は亜州黒熊(アジアの黒いクマ)、ベトナム語名はGấu ngựa(黒いクマ)など。その他各地の名前も胸の模様か黒い体色を表すものが多い。
分布 東アジア(アジア大陸東部、海南島、台湾、日本)、ロシア沿海地方、インドシナ半島および、ヒマラヤ山脈沿いと中東東部の山岳地帯に分布。インド亜大陸の大半と、東南アジアの島嶼部には分布しない。また、中国の北京周辺やカンボジア一帯は分布を欠き、人間活動や内戦の影響とみられる。分布域の東端はロシア極東および日本、西端はアフガニスタンとイランの国境付近だとされている。気候区分的には熱帯から亜寒帯まで入る。イランにおけるツキノワグマの潜在的な分布可能地域は今後の温暖化で面積が増えることが予想されているAzita Farashi and Malihe Erfani (2018) Modeling of habitat suitability of Asiatic black bear (Ursus thibetanus gedrosianus) in Iran in future. Acta Ecologica Sinica 38(1), p.9-14. 。
日本では千葉県を除く本州、四国(剣山周辺)に分布する。かつては九州(祖母・傾山山系、九州中央山地など)にも分布したとされるが現在は九州の個体群は絶滅したとされている。
分類 1823年にジョルジュ・キュヴィエによってクマ属の1種として記載され増田隆一・茂原信生「日本産食肉目の種名検討」『哺乳類科学』第37巻 1号、日本哺乳類学会、1997年、87-93頁。、Wozencraft (2005) や、2026年時点のMammal Diversity Databaseでもこの分類が採用されているUrsus thibetanus (ASM Mammal Diversity Database #1005937) fetched July 11, 2026. Mammal Diversity Database. 2026.。一方で本種のみでツキノワグマ属Selenarctosを構成する説もあった。ミトコンドリアDNAを用いたベイズ法による分子系統解析ではアメリカクロクマの姉妹群という結果が得られているが、ゲノム断片を用いた最尤法による解析ではナマケグマやマレーグマの姉妹群とする結果が得られておりVikas Kumar, Fritjof Lammers, Tobias Bidon, Markus Pfenninger, Lydia Kolter, Maria A. Nilsson & Axel Janke, “The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species,” Scientific Reports, Volume 7, Springer Nature, 2017, Article number 46487.、後者に基づいて本種を含む3種をナマケグマ属Melursusとしてまとめる説もあるAndrew C. Kitchener, Eva Bellemain, Xiang Ding, Alexander Kopatz, Verena E. Kutschera, Valentina Salomashkina, Manuel Ruiz-García, Tabitha Graves, Yiling Hou, Lars Werdelin, & Axel Janke, “ Chapter 1 - Systematics, Ecology, and Behavior Systematics, Evolution, and Genetics of Bears,” In: Vincenzo Penteriani & Mario Melletti (eds.), Bears of the World: Ecology, Conservation and Management Cambridge University Press, 2020, Pages 3-20.。Zou et al. (2022)ではヒグマ・ホッキョクグマ・アメリカクロクマの祖先とナマケグマ・マレーグマの祖先との歴史的交雑によって誕生したことが示唆されている。
下位として亜種を認めることが多い。以下の分類は、Wozencraft (2005) に従う。 Ursus thibetanus thibetanus G. Cuvier, 1823 チベットツキノワグマ龚继恩, Ricard B. Harris「第13章 中国のクマ類の現状」下稲葉さやか 訳、日本クマネットワーク 編『アジアのクマ達-その現状と未来-』、日本クマネットワーク、2007年、95 - 100頁。 インド北東部(アッサム州)、バングラデシュ(シレット管区)、中華人民共和国(雲南省南西部、四川省北西部、青海省南部、チベット自治区南東部) ヒマラヤ山脈西部のインド、パキスタン、中国の国境が重なる周辺に分布する亜種。この種が基亜種である。 Ursus thibetanus formosanus Swinhoe, 1864 タイワンツキノワグマ黄美麗, 王頴「第15章 台湾のツキノワグマの生息状況と管理」成田亮 訳、日本クマネットワーク 編『アジアのクマ達-その現状と未来-』、日本クマネットワーク、2007年、105 - 108頁。 Formosan black bearMei-hsiu Hwang & Ying Wang, “Chapter 15: The Status and Management of Asiatic Black Bears in Taiwan, ” In: Japan Bear Network (comp.), Understanding Asian Bears to Secure Their Future, Japan Bear Network, 2006, Pages 107-110. 台湾 Ursus thibetanus gedrosianus Blanford, 1877 バロチスタンツキノワグマKashif B. Sheikh「第1章 パキスタンのクマ類の生息状況と保全」笹本明子 訳、日本クマネットワーク 編『アジアのクマ達-その現状と未来-』、日本クマネットワーク、2007年、1 - 6頁。 Balochistan black bearKashif B. Sheikh, “Chapter 1: The Status and Conservation of Bears in Pakistan,” In: Japan Bear Network (comp.), Understanding Asian Bears to Secure Their Future, Japan Bear Network, 2006, Pages 1-6. 分布域西端のイランやパキスタンでみられる亜種で、赤褐色の体毛で被われる個体が多いという。 Ursus thibetanus japonicus Schlegel, 1857 ニホンツキノワグマ渡辺弘之「ニホンツキノワグマ カワハギの習性をめぐる謎」、D.W.マクドナルド 編『動物大百科 1 食肉類』(今泉吉典 監修、平凡社、1986年、110 - 111頁。 Japanese black bearSayaka Shimoinaba, “Biology: Taxonomy and morphology,” In: Toru Oi & Koji Yamazaki (eds.), “The Status of Asiatic Black Bears in Japan,” In: Japan Bear Network (comp.), Understanding Asian Bears to Secure Their Future, Japan Bear Network, 2006, Pages 122-123. 日本(本州、四国) Ursus thibetanus laniger (Pocock, 1932) ヒマラヤツキノワグマ Himalayan black bear カシミール Ursus thibetanus mupinensis (Heude, 1901) シセンツキノワグマ 中華人民共和国(青海省、甘粛省、陝西省からチベット自治区、広西チワン族自治区、広東省、浙江省にかけて) Ursus thibetanus ussuricus (Heude, 1901) ウスリーツキノワグマ Ussuri black bear 中華人民共和国北東部、朝鮮民主主義人民共和国、大韓民国、ロシア南東部
形態 頭胴長(体長)120 - 180センチメートル。尾長6 - 10.5センチメートル。体重オス50 - 120キログラム、メス40 - 70キログラム。最大体重173キログラム。肩が隆起せず、背の方が高い。全身の毛衣は黒いが、赤褐色の個体もいる。胸部に三日月形やアルファベットのV字状の白い斑紋が入り、和名の由来になっているが、この斑紋がない個体もいる石井信夫「下北半島のツキノワグマ」、環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室 編『レッドデータブック2014 日本の絶滅のおそれのある野生動物 1 哺乳類』、ぎょうせい、2014年、114 - 115頁。。
ヒグマとツキノワグマでは歯の数が違い、後者の方が少ない。進化に関係しているという説もある米田政明・大泰司紀之(1981)ヒグマとツキノワグマにおける前臼歯の欠如とクマ科の歯数減少傾向. 歯科基礎医学会雑誌. 23(1), p.134-140. 。歯には年輪のような模様が出ることで知られ、顕微鏡下でこれを数えることで年齢を推定できる。このため、クマの調査ではしばしば抜歯が行われる。
歩行時はつま先からかかとまで地面につける蹠行でヒトと同じタイプである。このため後足で立ち上がった時にも比較的安定している。
消化器官は肉食動物に近く、胃は一つである。
眼や耳介は小型。乳頭の数は3対。
生態 主に森林に生息する。原則的に昼行性とされるが、季節や人間活動によって生活リズムを変えているという報告も多いM.-H. Hwang and D. L. Garshelis (2007) Activity patterns of Asiatic black bears (Ursus thibetanus) in the Central Mountains of Taiwan. Zoological Society of London 271(2), p.203-209. 有本勲・岡村寛・小池伸介・山﨑晃司・梶光一 (2014) 集落周辺に生息するツキノワグマの行動と利用環境. 哺乳類科学 54(1), p.19-31. 。このような現象はクマ以外でも報告されている久高奈津子・久高將和(2017)オキナワトゲネズミは夏期に昼行性,冬期に夜行性を示す. 哺乳類科学 57(2), p.235-239. 。
また、メガファウナであるためにサクラなどの植物の種子散布(英語版)を担っており、ツキノワグマの個体数の低下は当該地域の植生における種子の散布量の減少を引き起こす場合が見られる。
食性 植物食中心の雑食性である。殆どの時期で植物の葉、果実、種子などの植物食を主食としているが、初夏は肉食傾向が強くなるという高田靖司 (1979) 長野県中央山地におけるニホンツキノワグマの食性. 哺乳動物学: The Journal of the Mammalogical Society of Japan 8(1), p.40-53. 。動物質のものを食べる場合も殆どは昆虫である。特にアリを食べているという報告が多い鳥居春己 (1989) 大井川上流域におけるツキノワグマの食性. 日本林学会誌. 71(10), p.417-420. 。夏の針葉樹人工林でしばしばクマが見られるのは林内に放棄された間伐材などに巣を作ったアリが目当てだとみられている安江悠真・青井俊樹・國崎貴嗣・原科幸爾・高橋広和・佐藤愛子(2015)夏期のツキノワグマによる針葉樹林の利用とアリ類の営巣基質としての枯死材との関係. 哺乳類科学 55(2), p.133-144. 。盛夏から秋にかけてはドングリが主食となる。ドングリにはタンニンが大量に含まれ多食は有害であるが、ツキノワグマの唾液にはタンニンを中和する成分が含まれているという大森鑑能・阿部奈月・細井栄嗣(2022)ツキノワグマ(Ursus thibetanus)はタンニン結合性唾液タンパク質の分泌能を有するか. 哺乳類科学. 62(1), p.11-20. 。日本産個体が食べた植物の種類は橋本・高槻(1997)の総説が一覧表としてまとめている橋本幸彦・高槻成紀(1997)ツキノワグマの食性:総説. 哺乳類科学. 37(1), p.1-19. 。中国西部の個体群は初夏にタケノコをよく食べるというD Reid, M Jiang, Q Teng, Z Qin and J Hu (1991) Ecology of the asiatic black bear (Ursus thibetanus) in Sichuan, China. Mammalia55(2), p.221- 。日本でも初夏にはササのタケノコ(ネマガリダケ)をよく食べており、これに関係する事故が多い。
他の動物を捕食した例としてはニホンカモシカ、ニホンジカなどを中心に何件か報告されている。鳥類とサワガニも僅かに報告がある。浅間山南麓では2010年代以降に人間が仕掛けた罠にかかったニホンジカをクマが襲うという事例が複数観察されており、クマが襲うのはシカの雌成獣と幼獣だけだという南正人・菊地哲也・福江佑子(2021)ツキノワグマによるくくりわなで捕獲されたニホンジカの摂食―長野県軽井沢町の事例―. 哺乳類科学. 61(2), p.189-196. 。肉食の際に食べきれなかった獲物には土をかけて隠し、後で掘り返して食べるという習性があるMaximilian L. Allen, Heiko U. Wittmer, Akino Ingaki, Koji Yamazaki, Shinsuke Koike (2021) Food caching by bears: A literature review and new observations for Asiatic and American black bears. Ursus, 32e10. 。これはホッキョクグマ以外の多くのクマで見られる。
ツキノワグマの食性は個体差が大きいと言われている。シカの個体数の増減とクマの食性を調べた結果、性別や年齢は食性に関係している。特に雄成獣にはシカが減少しても肉食傾向を続ける個体がいるというTomoko Naganuma, Rumiko Nakashita, Kahoko Tochigi, Andreas Zedrosser, Chinatsu Kozakai, Koji Yamazaki, Shinsuke Koike (2022) Functional dietary response of Asian black bears to changes in sika deer density. Journal of Wildlife Management 86(5), e22218. 。糞便分析では細かい破片の同定には限界があったが、首輪型カメラなどの新技術により、個体ごとの餌の嗜好性が分かるようになりつつあるShiori Tezuka, Mii Tanaka, Tomoko Naganuma, Kahoko Tochigi, Akino Inagaki, Hiroaki Myojo, Koji Yamazaki, Maximilian L Allen, Shinsuke Koike (2023) Comparing information derived on food habits of a terrestrial carnivore between animal-borne video systems and fecal analyses methods. Journal of Mammalogy 104,p.184-193. 。
排泄 食性分析の方法として、観察、糞便分析やカメラなどと共に使われるのが、体内組織中の安定同位体比から食べたものを推定する方法である小川奈々子・力石嘉人・大河内直彦 (2009) アミノ酸の天然窒素安定同位体組成を用いた食物解析. 臨床化学 38, p.266-271.大河内直彦・力石嘉人・小川奈々子 (2012) アミノ酸の窒素安定同位体比から生き物の栄養段階を読み解く. 化学と生物. 50(6), p.430-434. 。生物に対して用いる場合は主要構成要素である窒素および炭素の同位体比を中心に比較する。分析設備が大掛かりになりできる場所は限られるが、カメラと違い電池切れを気にせず、また分析対象に腐りにくい骨を使えば、死後相当の時間が経った過去のものでも推定できるのが利点である。ツキノワグマでも世界各地でこの手法による食性の推定が行われている安河内彦輝・三原正三・黒崎敏文・米田政明・韓尚勲・小池裕子 (2008) 2004年秋のツキノワグマ大量出没に関する体毛の炭素・窒素安定同位体比からみた栄養診断の試み. 保全生態学研究 13(2), p.257-264. 中下留美子・後藤光章・泉山茂之・林秀剛・楊宗興 (2007) 窒素・炭素安定同位体によるツキノワグマ捕獲個体の養魚場ニジマス加害履歴の推定. 哺乳類科学. 47(1), p.19-23. 。C3型植物とC4型植物では安定同位体比に差が出ることが知られており、これを利用してクマが好むC4型の植物、特にトウモロコシについて加害した個体かどうかを推測する試みもなされている中下留美子・瀧井暁子・泉山茂之・岸本良輔・黒江美紗子 (2023) 安定同位体比分析による長野県伊那市で錯誤捕獲されたツキノワグマの食性解析. 長野県環境保全研究所研究報告. 19, p.9-15.。
糞は下痢をしていなければ半練り状のもので、色は食物によって変わる。クマの消化器官は肉食動物のものに近く、植物質のものの消化能力はそれほど高くない。クマの糞には様々な食糞性昆虫が集まる。奥多摩での観察ではコガネムシは18種が観察されクマに特異的なものは見られなかった小池伸介・葛西真輔・後藤優介・山崎晃司・古林賢恒(2006)ニホンツキノワグマの糞に飛来する食糞性コガネムシ. 日本林学会誌 88'4), p.279-285. 。食糞性昆虫は糞内部の植物種子を土壌中に移動させる働きがあると見られているが、この辺の研究は日本では進んでいない。冬眠中の個体は食事を摂らず排泄も行わない。これを「とめ糞(留糞)」と呼ぶ。冬眠明けには塊状の糞を排便し、これは冬眠を終えた証拠の一つとされている。冬季に捕獲された個体を観察するとき直腸内のとめ糞の有無を確認することで、冬眠していた個体か否かを判断することができる長縄今日子・樽創 (2012) 丹沢山地におけるツキノワグマの冬眠確認 -適正な保護管理のために-. 神奈川自然史資料 33, p.123-125. 。
冬眠中の排泄、摂食などは動物によって異なる。クマは排便のみならず排尿もしないが、生命維持としてタンパク質合成や腎臓は働いており、冬眠中の血中尿素濃度、冬眠開始時の糞便タンパク質、クレアチニンなどは活動時と違う値を示すという森田哲夫 (1995) 哺乳類の冬眠に関する生態生理学の最近の展開. 哺乳類科学. 35(1), p.1-20. 。クマの冬眠はネズミなどの小動物のものとと比べて異質であるが、冬眠中の動物の生態生理は日本ではあまり研究されていない川道武男, 近藤宣昭, 森田哲夫 編 (2000) 『冬眠する哺乳類』.東京大学出版会, 東京. 。
繁殖
繁殖様式は胎生。シベリアの個体群は6 - 7月、パキスタンの個体群は10月に交尾を行う。主に2頭の幼獣を産む。授乳期間は3か月半。幼獣は生後1週間で開眼し、生後2 - 3年は母親と生活する。生後3 - 4年で性成熟する。
カンボジアでは、野生下でマレーグマと交雑した例が報告されている。
寿命 飼育下での寿命は約33年。1991年の時点での飼育下の長期生存例として広島市安佐動物公園で推定39年2か月(1948年3月捕獲 - 1987年4月)で死んだ個体(コロ)の例福本幸夫「長寿世界一のニホンツキノワグマ」、今泉吉典 監修『世界の動物 分類と飼育2 (食肉目)』東京動物園協会、1991年、77頁。、京都市動物園で推定39年(1975年5月来園 - 2014年11月)で死んだ個体(サクラ)の例がある。
行動 木登りは得意でしばしば樹上に居座り、枝を折って枝先の果実などを食べている。この時折られた枝を積み重ねたものをしばしば残し、これを「クマ棚」と呼ぶ。クマ棚を作った数と樹木の結実状況を観察したところ、クマ棚が形成される木は結実量が多いこと、山全体が凶作の年はクマ棚の数が増えることが観察されている。クマは個々の樹木や山全体の結実状況をよく観察して、効率よく餌を採れるように登る木を選んでいるとみられるK. Tochigi, T. Masaki, A. Nakajima, K. Yamazaki, A. Inagaki, S. Koike (2018) Detection of arboreal feeding signs by Asiatic black bears: effects of hard mast production at individual tree and regional scales. Journal of Zoology. 305(4), p.223-231. 。
冬季になると夏季より標高の低い場所へ移動する。シベリアの個体群は4 - 5か月にわたり冬眠するとされるが、パキスタン南部の個体群は冬眠しないとされる。冬眠に伴う筋力低下は殆どないといい、機構の解明が進められている宮﨑充功・下鶴倫人・坪田敏男(2020)冬眠中のツキノワグマはどのように骨格筋機能を維持しているのか?. 体力科学. 69(1), p.89. 。
クマ類では子殺しを行うものが幾つか知られているが、日本のツキノワグマについても2010年代からいくつか観察事例が報告されているHiroo Tamatani, Amelia Hiorns, Toshiaki Yamamoto (2021) An apparent case of infanticide in the Asiatic black bear in Japan. Ursus 32(e16), p.1-6. 。子殺しを行うのは雄成獣が多く、時期は冬眠明けから初夏にかけてが多い。この時期は発情期にあたることから、幼獣を殺すことで雌が新たに発情することを狙っているのではという説が有力である。また、餌の少ない時期であり樹皮剥ぎの被害が出る時期でもあるので餌として捕食する説もある。
人間との関係 象徴 東アジアやロシアでは近縁のヒグマや大型肉食獣であるトラやオオカミも含めてクマは力や男性的なものの象徴とされる。逆にドイツなどでは丸みを帯びた体つき、大地を思わせる毛皮の色、子育てなどから女性的なものとして扱われる地域があるという。また、キリスト教圏ではクマの冬眠とその目覚めから復活を連想させる吉兆の動物として扱われる。ただし、これも逆に人に危害を加える悪魔的なものとして描かれる場合もあるハンズ・ビーダーマン著, 藤代幸一 監訳 (2000) 図説 世界シンボル事典. 八坂書房. 東京. 。
人に近いものとして神聖視され、時に人と交わって子を宿したというような話がアジアのほか、アメリカ原住民、ギリシア神話のカリストーなどにも見られる。朝鮮半島に伝わる建国神話である檀君神話では、人間になりたいと願ったクマが、神に課せられた洞窟での試練を耐えて人間の女になり、伝説上の国王檀君を産んだとされている。トラも同じように願ったが試練に耐えきれず逃げてしまった黄浿江 著, 宋貴英 訳 (1991) 韓国の神話・伝説. 東方書店. 東京. . 。日本でも北方の狩猟民族であるアイヌやマタギはクマを山の神や人間と同等の動物と考えていた。台湾原住民もクマを神聖なものとして扱っており、殺すことは極力避けるものの倒した場合は英雄視された。アイヌは殺したクマの霊魂をあの世に送り出すイオマンテという祭り文化を持っており、この際は肥育したクマを用いて生贄にしたという。野生のクマが捕れたときに山の神に感謝するという儀式はアイヌだけでなく、東日本のマタギにも同じような祭りがあったという杉浦健一 (1935) 残存する狩獵生活の研究. 人類學雜誌 50(11), p.430-434. 千葉徳爾 (1968) 日本の狩猟者によるクマの葬送儀礼. 民族學研究 32(4), p.318-327. 。一方で人に危害を加えたクマは、悪魔として殺し、再生できないように細かく解体するという風習も各地でよく見られるという石川栄吉, 梅棹忠夫, 大林太良, 蒲生正男, 祖父江孝男 編 (1994) 文化人類学事典. 弘文堂, 東京. 。
インドやネパールではクマの背に跨ると病気が治るという信仰がある地域があるという。インド周辺ではツキノワグマの分布はヒマラヤ山脈沿いに局所的なので、より広い分布域を持つナマケグマを使うことが多い西岡直樹 (2000) インド動物ものがたり 同じ地上に生なすもの. 平凡社, 東京. 。
日本では、足柄山で金太郎が熊と相撲を取って勝ったという伝説があるが、このクマの種類について河合雅雄 (1996) はツキノワグマと、戸川幸夫 (1978) は「足柄山に居る熊だからヒグマではなく、ニッポンツキノワグマ(ツキノワグマの日本産亜種)に違いない。」と述べている - 通号第87号・1978年11月号。。また、戸川は「水戸黄門漫遊記の中にも雪の山中で黄門が熊に救われたという講談があるが、これもニッポンツキノワグマだ。」と述べている。
ツキノワグマに由来するキャラクター くまモン - クマをモデルとした熊本県のPRマスコット(ゆるキャラ)だが、本文で述べたように九州のニホンツキノワグマは既に絶滅したとされる。 サンチェ - ツキノワグマをモチーフにしたJリーグ「サンフレッチェ広島」のマスコット。 バンダビ - ツキノワグマをモチーフにした2018年平昌パラリンピックのマスコット。
保護活動