thumb|Overvintringsteorien sier at lapprose overlevde istiden i Norge Overvintringsteorien er en omstridt hypotese om at noen plante- og dyrearter overlevde istiden på Den skandinaviske halvøy ved å søke tilflukt i lokale isfrie områder, såkalte refugier. Den står i motsetning til «tabula rasa»-hypotesen som sier at isen dekte hele halvøya slik at alt liv ble utryddet, og at alle arter har innvandret etter istiden.
De første tanker om at planter hadde overlevd istiden i Norge finnes i arbeider av Axel Blytt fra 1870- og 80-årene, men teorien ble først klart formulert av Rutger Sernander i 1896. Teorien er et forsøk på å forklare flere eiendommelige forhold ved utbredelsen til enkelte fjellplanter. Mulige refugier kan ha vært fjelltopper som stakk opp av innlandsisen (nunataker), eller isfrie områder utenfor isranden.
Historikk thumb|Axel Blytt Teorier om at isbreene i tidligere perioder hadde vært større enn i dag ble utviklet i første halvdel av 1800-tallet av blant annet Jens Esmark og Theodor Kjerulf. I løpet av 1850- og 60-årene ble det akseptert at hele Den skandinaviske halvøy hadde vært dekket av is. En mente at isen hadde utslettet alt liv og at dagens arter måtte ha innvandret etter istiden fra sør og øst.
Axel Blytt publiserte i 1876 et arbeid om innvandringen av Norges flora, Forsøg til en Theorie om Indvandringen af Norges Flora under vexlende regnfulde og tørre Tider. De fleste skandinaviske fjellplanter har en sirkumpolar utbredelse i nordlige strøk, mens andre ellers bare finnes i Alpene og andre mellomeuropeiske fjell. Det er lett å forestille seg at disse plantene innvandret over land etter hvert som klimaet ble varmere.
Blytt kunne imidlertid også påvise at noen skandinaviske fjellplanter har sine nærmeste slektninger på den andre siden av Atlanterhavet i Grønland og Nord-Amerika. Blytt mente i 1876 at disse såkalte amfiatlantiske plantene hadde kommet til Norge etter istiden, men i et arbeid fra 1882 antydet han at noen planter kunne ha overlevd istiden i Norge. Den første klare formuleringen av overvintringsteorien ble gitt av Rutger Sernander i 1896:
Overvintringsteorien har hele tiden vært svært omstridt, og den er fortsatt verken endelig bevist eller motbevist. Mange fremstående norske botanikere har vært forkjempere for teorien, for eksempel Rolf Nordhagen, Eilif Dahl og Olav Gjærevoll. Teorien har også fått støtte av zoologer, som Carl H. Lindroth.
De fleste geologer har vært avvisende til teorien, ettersom det ikke har vært mulig å sikkert påvise isfrie områder ved geologiske metoder. Også noen botanikere, som Rolf Yngvar Berg, Anders Danielsen og Inger Nordal, har argumentert mot teorien. Zoologen Arne Fjellberg har bidratt med alternative forklaringer.Mangerud, 1973
Bakgrunn for teorien thumb|Læstadiusvalmue er en nordlig unisentrisk art og kan ha overlevd istiden i Nord-Norge Mange av plantene i de skandinaviske fjellene har en utbredelse som er begrenset til to områder: et sørlig som omfatter den nordlige del av Jotunheimen, Dovre, Sunndalsfjella og Trollheimen, og et stort nordlig område som strekker seg fra polarsirkelen til Vest-Finnmark. Deler av Nord-Sverige og Enontekis i Finland ligger også innenfor det nordlige området.
Planter som finnes i begge disse områdene, kalles bisentriske, mens arter som kun finnes i ett av områdene, kalles unisentriske. Lapprose er et eksempel på en bisentrisk art, kantlyng er en nordlig unisentrisk art, og norsk malurt er en sørlig unisentrisk art. Tilhengerne av overvintringsteorien mener at utbredelsen til de bi- og unisentriske artene kan forklares ved adskilte nordlige og sørlige refugieområder.
Mange av de bisentriske artene har sin nærmeste forekomst i fjerne strøk. Lapprose har sin hovedutbredelse på Grønland og i Nord-Amerika og Øst-Sibir. Norsk malurt var tidligere ellers bare kjent fra Nord-Ural, men ble i 1952 funnet i Skottland. Masimjelt finnes bare i Kautokeino, mens de andre underartene av samme art er utbredt i Altaj, Nord-Sibir og Nord-Amerika.
Rolf Nordhagen og Gunvor Knaben gjorde omfattende studier av fjellvalmuene i den skandinaviske fjellkjeden, og beskrev mange underarter med svært lokal utbredelse. De mente at mangfoldet av fjellvalmuer ikke kunne ha utviklet seg i den forholdsvis korte perioden etter istiden, og at disse endemiske formene måtte ha overlevd i adskilte refugier.Nordhagen, 1933Gjærevoll, 1992, side 146–156
Klimaet i områdene sør og øst for den skandinaviske innlandsisen var svært tørt med mye løss i lufta. Vegetasjonen var en blanding av tundra- og steppeplanter. Forholdene må ha vært dårlig egnet for mange planter som nå vokser i de skandinaviske fjellene, spesielt de som er avhengig av surt jordsmonn.
Den første floraen som vokste i Oslo-området og Østfold etter at isen smeltet, bestod av lyskrevende planter og hadde få fjellplanter. Funn fra eldre dryas (ca. 14 000 år siden) i Danmark inneholder ikke bare fjellplanter, men også arter vi i dag tenker på som ugras, for eksempel kornblom og dunkjempe. Her vokste også varmekrevende planter som solrose (Helianthemum) og Ephedra. Østersjøen dekket i perioder under isavsmeltningen Mellom-Sverige og må ha vært en betydelig barriere for innvandring sørfra.Gjærevoll, 1992, side 171
Overvintringsteorien løser strengt tatt ikke problemet med at norske fjellplanter har sine nærmeste slektninger i fjerne strøk, men bidrar til å skyve problemet bak i tid. Man kan tenke seg at disse plantene før istidene, eller i en mellomistid eller interstadial, hadde en sammenhengende utbredelse. Isen har splittet opp utbredelsen, og plantene har etterpå ikke kunnet spre seg til hele sitt gamle område.
Man regnet tidligere med fire istider (glasialer) i pleistocen, men isotopundersøkelser av havbunnssedimenter viser at det var mange flere. Klimaet under en istid skifter mellom svært kalde perioder (stadialer) og mindre kalde perioder (interstadialer). Under siste istid var det flere interstadialer der klimaet var så mildt at planter kunne vokse i Norge. Hvis overvintringsteorien skal gi mening, bør det presiseres at man mener «overvintring» under siste istids maksimum for mellom 18 000 og 25 000 år siden.Mangerud, 1973, «Kvartær-stratigrafiske vurderinger», side 10–12Vorren og Mangerud, 2006, «Hvor mange istider og hvor store var breene?», side 482–485
Overvintringsteorien ble utviklet for å forklare forhold på Den skandinaviske halvøy, men tilsvarende teorier er blitt formulert for andre nordatlantiske områder som Grønland, Island, Svalbard og det østlige Canada. Alpene har mange flere endemiske plante- og dyrearter enn Den skandinaviske halvøy, og helt siden slutten av 1800-tallet er det blitt diskutert hvordan de overlevde istidene. Også her er det to konkurrerende teorier: enten flyttet artene til refugier utenfor iskappen, eller så overlevde de på områder som stakk opp av isen.
Dyr i refugiene thumb|Lemen Hvis blomsterplanter overlevde i refugier, må en anta at det også levde insekter der. Carl H. Lindroth mente at han kunne bevise at løpebiller hadde overlevd i vestskandinaviske refugier ved å studere lengden på bakvingene. Arne Fjellberg mener derimot at utbredelsen til billeartene på Hardangervidda kan forklares uten å anta at det har vært refugier.
Det eneste endemiske pattedyret i Fennoskandia er lemen (Lemmus lemmus). Denne arten er hardfør og kan godt ha overlevd i refugier. Øst for Kvitsjøen overtar en annen art, oblemen (L. sibiricus). Slekten Lemmus var vanlig i Mellom-Europa under istidene. En undersøkelse av mitokondrielt DNA viser at lemen og oblemen skilte lag før siste istid. Bestanden av lemen var svært liten under siste istids maksimum, noe som tyder på at arten da var begrenset til små refugier.
Undersøkelser av mitokondrielt DNA viser at det er to ulike populasjoner av fjellmarkmus i Fennoskandia. En av dem er bare kjent fra Andøya, Ringvassøya, Reinøya og to steder i Russland. Dette kan tolkes som om fjellmarkmus overlevde istiden på Andøya, men det er usikkert om en såvidt krevende art kan ha klart seg der.
Sørlig tusenbeinkreps er funnet i flere smeltedammer i Trollheimen. Dette krepsdyret har sine nærmeste forekomster i Sverige og Danmark. Undersøkelser av mitokondrielt DNA viser stor variasjon mellom de ulike europeiske bestandene. Disse forholdene kan tyde på at arten har overlevd i lokale refugier.
Et annet hardført ferskvannskrepsdyr er marflo, som har en vid utbredelse i Norge og Nord-Europa. Molekylærgenetiske undersøkelser viser at de norske populasjonene har ulikt opphav. Bestandene i de nordvestre kyststrøkene skiller seg ut genetisk og må stamme fra et eget refugium.
Mulige refugier thumb|Toppen av Higravstind i Lofoten kan ha vært en nunatak under istiden
Tilhengerne av overvintringsteorien ser for seg to typer av refugier: nunataker, altså fjelltopper som stakk opp av isen, og isfrie områder utenfor isranden, såkalte forlandsrefugier. Nordhagen mente at det hadde vært forlandsrefugier i Ryfylke, ved Sognefjordens munning og på Møre.Mangerud, 1973, side 6
Gjærevoll mente at det var naturlig å sammenligne med dagens forhold på Grønland. Her finnes det både store isfrie kystområder og en rekke nunataker både på vest- og østkysten. Nord-Grønland er ikke isdekket på grunn av tørt klima. I dette området vokser 106 plantearter, og over 60 prosent av dem forekommer også i de skandinaviske fjellene. På de svært isolerte J.A.D. Jensens Nunatakker vokser det over 60 plantearter.
Et refugium som ligner på dagens Nord-Grønland kalles et tundrarefugium og må ha hatt et kontinentalt klima med lite nedbør. Refugier på nunataker i kystfjellene må derimot ha hatt et relativt fuktig klima. Eilif Dahl antydet at det hadde vært refugier i kystfjellene opp til Troms, mens Finnmark hadde hatt tundrarefugier. Det kan forklare forekomsten av noen planter i Troms og Finnmark, som svartkurle, masimjelt og purpurkarse.Gjærevoll, 1992, side 156–160
Geologiske undersøkelser av kontinentalsokkelen i forbindelse med petroleumsvirksomhet har gitt mange nye opplysninger om isens utbredelse. Vi vet nå at innlandsisen gikk helt ut på eggakanten (kontinentalskråningen) under de store istidenes maksimum. Den skandinaviske innlandsisen hang sammen med innlandsisen på De britiske øyer og Barents-Karaisdekket i nord.Vorren og Mangerud, 2006, «Kontinentalsokkelen vokser og får sin form», side 492–497 Den nye kunnskapen gjør at Nordhagens hypotetiske forlandsrefugier virker svært usannsynlige.Mangerud, 1973, «Regional geologisk vurdering», side 15–18
På Møre og i Troms finnes det spisse fjelltopper med tegn på sterk frostsprengning. Det er vanskelig å tenke seg at isen kunne ha gått over disse toppene uten å slipe dem ned. Flatere fjell i samme område har store blokkhav, altså områder der marka er dekket av kantete blokker som er dannet ved forvitring av den lokale berggrunnen. Enkelte steder i blokkhavene er leirmineralene kaolinitt og gibbsitt blitt påvist. Disse mineralene dannes ved kjemisk forvitring i varmt og fuktig klima, noe som er et tegn på at blokkhavene er svært gamle.Vorren og Mangerud, 2006, side 512
Slike observasjoner tas ofte som et tegn på at disse områdene stakk opp av isen. Men de kan også forklares ved at innlandsisen var frosset fast til underlaget; denne typen kalde breer eroderer lite. Flyttblokker ligger noen steder på toppen av blokkhavet, noe som viser at isen har beveget seg over området. Blokkhavene i fjellene rundt Gudbrandsdalen og Østerdalen går så lavt at innlandsisen må ha dekt dem, men det er ikke utenkelig at fjell nærmere kysten har stukket opp som nunataker, for eksempel i Lofoten og på Sunnmøre.
Alternative botaniske forklaringer thumb|Norsk malurt er avhengig av kalkrik jord En enkel forklaring på utbredelsen til de bi- og unisentriske artene er rett og slett at vekstforholdene er gode der de vokser, mens forholdene i andre norske fjellstrøk ikke passer for dem. I luken mellom de to områdene finnes det ikke like høye fjell, som lenger nord og sør.