Skjellkrypdyr

agamer belteøgler blindøgler dvergtejuer firfisler gekkoer giftøgler kameleoner kinesisk krokodilleøgle iguaner nattøgler ormeøgler ringøgler skinker slanger stålormer tejuer varaner xenosaurier øreløs varan

Skjellreptiler (Squamata), også kalt skjellkrypdyr, er en av de fire gruppene som nålevende krypdyr deles inn i, og omfatter omtrent 96 % av alle nålevende krypdyrarter. De øvrige nålevende krypdyrene tilhører gruppene skilpadder, krokodiller og broøgler.

Det har vært vanlig å fordele skjellreptiler i tre delgrupper: stort sett fullt lemmede øgler, lemmeløse slanger og ormeøgler. Alle har en hud som er dekket av skjell eller beinplater. Med over arter utgjør de en stor del av de landlevende virveldyrene. Til sammenligning er det ca. arter av pattedyr, ca. amfibier, og mer enn fuglearter.

Inndeling

Squamata, skjellreptiler Dibamia, blindøgler Gekkota, gekkoer Scincomorpha, bl.a. skinker, belteøgler, ringøgler og nattøgler Lacertoidea, firfisler Toxicofera, (gruppe) Anguimorpha, bl.a. stålormer og varaner Iguania, bl.a. iguaner, agamer og kameleoner Serpentes, slanger †Mosasauria, akvatiske mosasaurer (utdødd)

Utbredelse thumb|left|Skjellreptilenes utbredelse i verden.

De fleste skjellkrypdyr lever i tropene, og artsantallet avtar mot polene. De eneste større landområdene helt uten skjellkrypdyr er Alaska, det meste av Canada, det nordligste Sibir, Antarktis, og øyene i polhavene. Island er den eneste staten helt uten skjellkrypdyr. I Europa vest for Russland finnes det 95 arter, men de fleste er begrenset til middelhavsområdet. Det er fem arter i Norge: firfisle, stålorm, hoggorm, buorm og slettsnok.

Firfisla finnes helt nord til Finnmark, og går der lengst nord av alle verdens skjellkrypdyr. Det ser ut til at hoggormen går lenger nord i de østlige nabolandene enn i Norge, men det er ubekreftede funn fra Sør-Varanger. I tilfelle har også slangene sin nordgrense i verden på norsk område. Det sørligste skjellkrypdyret er iguanen Liolaemus magellanicus, som lever i Patagonia og på Ildlandet. Noen øgler lever opp til 5000 meter over havet i Tibet og Andesfjellene.

De nåværende familiene av øgler oppstod allerede i trias og jura. På det tidspunktet var alle kontinentene samlet i én landmasse, Pangea. Oppsplittingen av superkontinentet i kritt hadde stor betydning for utviklingen og utbredelsen til pattedyrenes delgrupper, men var ikke like viktig for skjellkrypdyrene. Gekkoer, skinker og flere andre grupper har kolonisert oseaniske øyer ved å seile på flåter av vegetasjon. Skjellkrypdyr er også i stand til å krysse verdenshavene mellom kontinentene på denne måten. Sør-Amerika er for eksempel flere ganger blitt kolonisert av gekkoer fra Afrika.

Skjellkrypdyr finnes i alle typer terrestriske habitater. De er de viktigste virveldyrene i tropiske ørkener, der de har fordel av den tette huden, og av at de er vekselvarme. Mange lever på marka, mens andre klatrer på steiner og i trær. Det finnes også gravende skjellkrypdyr, og arter som er knyttet til ferskvann. Haviguan finner mat i havet, og tilbringer derfor mye tid under vann. I tropiske kystfarvann i Det indiske hav og Stillehavet lever havslangene. De er enda bedre tilpasset et liv i havet, og de fleste artene kommer aldri på land.

Kroppsbygning og levevis thumb|left|Hodeskalle hos skjellkrypdyr. Forkortelser: p = pannebeinet, po = postorbitalknokkelen, sq = tinningbeinet (squamosum), j = kinnbeinet (jugale), og q = quadratum thumb|Sideruller (Crotalus scutulatus) thumb|En panterkameleon skifter hud. thumb|Varmekamerabilde av en slange som eter ei varmblodig mus. thumb|Øyet til bladhalegekkoenUroplatus sameiti thumb|Pinealøyet er synlig hos grønn anole (Anolis carolinensis) thumb|Todelt tunge hos snoken Contia tenuis thumb|Hemipenisene til en klapperslange thumb|To hannklapperslanger kjemper om en hunn thumb|Paring hos brun anole (Anolis sagrei) thumb|Tre tejuarter med den partenogenetiske hybriden Cnemidophorus neomexicanus i midten. Foreldreartene med kjønnet formering på sidene, C. inornatus til venstre og C. tigris til høyre. thumb|En herodiashegre har tatt en slange. Generelt Hos de første skjellkrypdyrene var kroppen formet som en avlang sylinder, og hodet og nakken kunne skilles tydelig fra kroppen. Det var fire velutviklede lemmer med fem tær. Hos de ulike gruppene av skjellkrypdyr er kroppsbygningen ofte endret mye, og mest påfallende er kanskje at mange grupper ikke lenger har synlige lemmer. Dette gjelder ikke bare slanger og ormeøgler, men også mange øgler.

Kroppslengden måles som regel fra snutespissen til bak kloakkåpningen. Dette målet kalles SVL, fra engelsk snout-vent length. Totallengden måles fra snutespiss til tippen av halen.

De minste skjellkrypdyrene er to gekkoarter i slekten Sphaerodactylus (gjennomsnittlig kroppslengde 16 mm), og kameleonen Brookesia micra (maksimal kroppslengde 16 mm). De minste slangene er falske ormeslanger i slekten Leptotyphlops med en total lengde på omtrent . Den lengste nålevende arten er antakelig nettpyton (8,7 m). Det finnes usikre rapporter om lengre anakondaer, og anakondaen er kraftigere bygd, og blir utvilsomt tyngre enn pytonene. Den største øglen er komodovaran, som blir 2–3 m lang, og rundt 70 kg.

De største øgleartene finnes på isolerte øyer. Stor kroppsstørrelse kan være en fordel der det ikke er konkurranse fra store planteetende pattedyr, og det ikke er behov for å gjemme seg for rovpattedyr. Lignende kjempeformer er kjent hos skilpadder, gnagere og fugler. Også de minste artene lever på øyer, og overtar da kanskje økologiske nisjer som ellers fylles av virvelløse dyr.

Skallen hos skjellkrypdyr har to åpninger bak øynene, så de hører til diapsidene, men det er skjedd endringer i forhold til den opprinnelige diapsideskallen. Den nedre kinnbuen mangler, og hos slanger, blindøgler og noen lemmeløse skinker mangler også den øvre kinnbuen. Tapet av disse buene gjør at quadratum-beinet, som er festet til underkjeven, kan beveges svært fritt. I tillegg har ofte skallen fleksible ledd. Dette gjør at for eksempel slanger kan svelge byttedyr som er svært store i forhold til hodet.

Alle skjellkrypdyr har hale, men tykkelse, lengde og form varierer mye. Mange øgler kan kaste halen når en fiende angriper, og en ny hale gror i stedet ut, såkalt autotomi. Halebeinet regenereres ikke, og den nye halen har i stedet en bruskstreng innvendig. Noen arter bruker halen til å lagre fett, og tykkelsen kan variere med årstidene. Gripehale er utviklet hos noen få øgler, for eksempel hos kameleoner. Skjellkrypdyr som svømmer mye, har ofte en hale som er flattrykt fra siden, og som fungerer som en halefinne.

Overgang til et underjordisk liv fører som regel til at kroppen blir langstrakt, halen kortere, og til at lemmene reduseres, eller forsvinner. Skallen blir kraftigere, og skjellene på hodet blir færre og større, slik at de kan beskytte hodet.

Bevegelse Skjellkrypdyr beveger seg ved å grave, krype, gå, løpe, klatre, glidefly og svømme. Beina hos øgler sitter på siden av kroppen, ikke under kroppen som hos pattedyr. Når en øgle går sakte, er tre av beina alltid i kontakt med underlaget. Kroppen beveges i en bølgende bevegelse, og tyngdepunktet ligger alltid i trekanten mellom de tre bena som er på bakken. Hvis farten øker, utføres de samme bevegelsene med kroppen og beina, men tyngdepunktet kan flyttes ut av trekanten. Noen agamer, iguaner og varaner kan løpe raskt på to bein. Marklevende slanger beveger seg i en bølgende bevegelse, og bruker de store bukskjellene til å skyve seg framover. Enkelte ørkenlevende slanger løfter kroppen, og ruller seg sideveis.

Øgler har som regel klør av keratin på tærne, som er til hjelp når de klatrer i trær og på steiner. De aller beste klatrerne blant øglene har utviklet festeskiver på tærne som fester seg til underlaget ved hjelp av Van der Waalske krefter. Slike skiver er best kjent hos gekkoene, men forekommer også hos anoleøgler og grønnblodskink. Klatrende slanger er ofte svært tynne, og har en lang gripehale. Øgler som lever oppe i trær har ofte en kropp som er flattrykt fra siden, mens øgler som gjemmer seg i fjellsprekker, derimot ofte er dorsiventralt flattrykt.

Flere grupper som lever i regnskogene i Sørøst-Asia, har utviklet glideflukt. Flygegekkoer og flygeagamer har flygehud, mens snokene i slekten Chrysopelea skaper en bæreflate ved å klemme flat kroppen, og ved å bevege seg i en bølgende bevegelse under glideflukten. I de afrikanske regnskogene finnes det to glideflygende firfisler i slekten Holaspis.

Hud Det ytterste laget av overhuden består av keratin, som danner et tett lag som gjør at oksygen og vann i liten grad kan transporteres gjennom huden. Skjellene er fortykkelser i keratinlaget, og er en integrert del av huden i motsetning til fiskeskjell. Antall og mønster som dannes av skjellene er viktig for å skille ulike arter fra hverandre. Den ytterste overhuden skiftes regelmessig, og erstattes med et nytt lag som gror fram på innsiden. Slanger og gekkoer skifter hele huden på en gang, mens de fleste øgler skifter huden i deler.

Huden har få kjertler, sammenlignet med amfibier og pattedyr. Selv om huden er tørr, gjør ofte skjellene at den glinser, og føles glatt. Hvis det finnes hudkjertler, sitter de som regel på lårene, preanalt, eller i kloakkåpningen. Noen snoker kan skille ut illeluktende sekret fra kloakkåpningen for å skremme bort rovdyr. Mange skjellkrypdyr er svært fargerike, og somme kan raskt skifte farge. De ulike fargene har betydning i forbindelse med kamuflasje, beskyttelse mot ultrafiolett stråling, regulering av kroppstemperatur, samspill med andre individer, og kjønnsforskjeller.

Tenner Alle skjellkrypdyr, unntatt ormeslanger, har godt utviklede tenner. De kan deles i to typer, pleurodonte og akrodonte. Alle slanger, og de fleste øgler, har pleurodonte tenner. De gror fram på tungesiden av kjeven, og vokser sammen med kjevebeinet. Agamer, kameleoner og noen ormeøgler har akrodonte tenner, som er festet oppe på kanten av kjeven. Ingen av disse typene sitter i fordypninger i kjevebeinet. Pleurodonte tenner skiftes ut regelmessig, og beveger seg bakover i munnen. Akrodonte tenner byttes ikke ut, sitter på samme plass, og slites ned så de får en skarp kant. Hos øgler er alle tennene som regel like, mens slanger har mer spesialiserte tenner. I den siste gruppen er det vanlig med lange, tynne, krokete tenner for å holde på byttet, og mange har gifttenner for å sprøyte inn gift.

Giftkjertler En har tradisjonelt antatt at evnen til å produsere gift har oppstått minst to ganger: én gang hos de avanserte slangene, og én gang hos giftøglene. I 2003 ble det oppdaget at nesten alle slanger produserer gift, og seinere forskning har påvist gift også hos agamer og varaner. Det antas nå at evnen til å produsere gift bare har oppstått én gang hos skjellkrypdyrene, og at dette hendte i overgangen mellom trias og jura for omtrent 200 millioner år siden.

Giftkjertlene er omdannede spyttkjertler. Agamene har det mest opprinnelig systemet med giftkjertler både i under- og overkjeven. Hos varaner og giftøgler produseres giften i underkjeven, mens slangene har giftkjertler i overkjeven. Øglene må tygge på byttet for å føre inn giften, mens slangene har muskler rundt giftkjertlene, som pumper gift inn i byttet. Giften er en blanding av en rekke ulike stoffer som virker på forskjellige måter. Noen senker blodtrykket, og fører til bevisstløshet, mens andre gjør at blodplatene ikke koagulerer, så byttet blør i hjel. Det finnes også sterke nervegifter, og mange andre typer gift.

Indre organer og stoffskifte