Trollhasselfamilien

se egen seksjon

miniatyr|Utbredelsen til trollhasselfamilien inkludert Altingiaceae Trollhasselfamilien (Hamamelidaceae) er en plantefamilie i sildreordenen (Saxifragales). I eldre systematikk tilhørte den ordenen Hamamelidales, som har vist seg å være en kunstig gruppe.

Artene er eviggrønne eller løvfellende busker og trær. De kan ha ha tvekjønnede blomster, eller være androdiøcie eller sambu. Bladene sitter nesten alltid spredt; de er hele eller håndflikete, og fjær- eller håndnervede. Blomsterstanden er som regel et aks eller hode. Blomstene er fire- eller femtallige og kan være over- eller undersittende. Frukten er en kapsel som sprekker opp, og i underfamilien Hamamelidoideae slynges frøene ut med stor kraft.

Pollineringen utføres hos de fleste artene av insekter som lokkes til blomsten med nektar. Fugler kan også spille en rolle, og i Sør-Kina er brillefugler og solfugler de viktigste pollinatorene for Rhodoleia. Blomsterbygningen varierer mye. Enkelte arter har høyblad med sterke farger som omgir blomsterstanden så den minner om en stor enkeltblomst. Noen arter mangler kronblad og har i stedet andre fargerike blomsterdeler som tiltrekker bestøvere. Det finnes også arter som har utviklet vindpollinering. De mangler kronblad, høyblad og andre oppsiktsvekkende deler, men har forlengende pollenknapper.

Artene i familien vokser i tropiske til tempererte strøk med rikelig nedbør. Utbredelsen omfatter østlige Nord-Amerika, Mellom-Amerika, østlige og sørlige Afrika, Madagaskar og området fra Øst-Asia til Australia. Det er også én art i vestlige Himalaya og én i de hyrkanske skogene ved sørbredden av Det kaspiske hav. Det er ingen nålevende arter i Europa. Artsrikdommen er størst i de subtropiske skogene i Sørøst-Asia.

Noen arter dyrkes i hager. De er kjent for at de blomstrer tidlig på våren, før løvsprett. Mange har også vakre høstfarger.

Delgrupper miniatyr|Underfamilie Disanthoideae: Disanthus cercidifolius miniatyr|Underfamilie Exbucklandoideae: Rhodoleia championii miniatyr|Stamme Corylopsideae: vidhasselbror (Corylopsis spicata) miniatyr|Stamme Eustigmateae: Sinowilsonia henryi miniatyr|Stamme Fothergilleae: honningtrollor (Fothergilla major) miniatyr|Stamme Fothergilleae: Sycopsis sinensis miniatyr|Stamme Hamamelideae: japantrollhassel (Hamamelis japonica) Trollhasselfamilien deler i fire underfamilier med 26 eller 27 slekter og omtrent 120 arter: underfamilie Exbucklandoideae (synonymer Exbucklandiaceae, Rhodoleiaceae) – kromosomtall n=12, 16, vingede frø, håndnervede blad Exbucklandia – omtrent tre arter i Bhutan, Kina, India, Indonesia, Laos, Malaysia, Myanmar, Nepal, Sikkim, Thailand og Vietnam Rhodoleia – omtrent ti arter i Kina, Indonesia, Malaysia, Myanmar og Vietnam underfamilie Mytilarioideae – kromosomtall ukjent Mytilaria med én art, Mytilaria laosensis – Kina, Laos og nordlige Vietnam Chunia med én art, Chunia bucklandioides – endemisk for fuktig skog 300–600 moh. på sørlige Hainan underfamilie Disanthoideae (synonym Disanthaceae) – kromosomtall n=8 Disanthus med to arter, Disanthus cercidifolius – to underarter, én i Kina og en i Japan Disanthus ovatifolius – nordvestlige Vietnam underfamilie Hamamelidoidea – eksplosive frøkapsler, kromosomtall n=12 stamme Corylopsideae hasselbror (Corylopsis) – 29 arter i Kina, India, Japan og Korea stamme Loropetaleae Embolanthera med to arter, Embolanthera glabrescens – Vietnam Embolanthera spicata – Filippinene (Palawan) Loropetalum (inkludert Tetrathyrium) – tre arter i Kina, Japan og østlige og nordlige India Matudaea – tre arter i Neotropis Maingaya med én art, Maingaya malayana – Malayahalvøya stamme Dicorypheae Dicoryphe – 13 arter på Madagaskar og Komorene Neostrearia med én art, Neostrearia fleckeri – Queensland i Australia Noahdendron med én art, Noahdendron nicholasii – Queensland i Australia Ostrearia med én art, Ostrearia australiana – Queensland i Australia Trichocladus med to arter, Trichocladus crinitus – Sør-Afrika Trichocladus ellipticus – sørlige og østlige Afrika stamme Eustigmateae Eustigma – tre arter i Kina og Vietnam Fortunearia med én art, Fortunearia sinensis – vokser i skoger 800–1000 moh. i Kina (Anhui, Henan, Hubei, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan og Zhejiang) Molinadendron – tre arter i vestlige Mexico, Honduras og Guatemala Sinowilsonia med én art, Sinowilsonia henryi – to varieteter i skoger 800–1500 moh. i Kina (Gansu, Henan, Hubei, Shaanxi, Shanxi og Sichuan) stamme Fothergilleae (synonym Fothergillaceae) Distyliopsis – seks arter i Kina, Laos, Malaysia og Ny-Guinea Distylium – 16 arter i Kina, Assam, Vietnam, Indonesia, Japan, Korea og Malaysia trollor (Fothergilla) – to arter i sørøstlige USA Parrotia med to arter, påfuglbusk (Parrotia persica) – Nord-Iran og Aserbajdsjan Parrotia subaequalis (synonym Shaniodendron subaequale) – fjellskoger 600–700 moh. i Kina (Anhui, Jiangsu og Zhejiang) Parrotiopsis, med én art, Parrotiopsis jacquemontiana – østlige Afghanistan, Pakistan, Kashmir Sycopsis – to til tre arter i Assam, Kina og Sørøst-Asia stamme Hamamelideae trollhassel (Hamamelis) – seks arter disjunkt utbredt i østlige Nord-Amerika, Kina og Japan

Ambratreslekta (Liquidambar) og to nærstående slekter med til sammen ca. 15 arter ble tidligere regnet til underfamilien Altingioideae (synonym Liquidambaroideae) i trollhasselfamilien, men er nå flyttet til en egen familie, Altingiaceae.

Kladogrammet nedenfor viser antatt slektskap mellom de ulike gruppene i underfamilien Hamamelidoideae.

Fossiler miniatyr|Fossilt blad av Fothergilla malloryi fra eocen i Washington De eldste fossilene av trollhasselfamilien er blomster fra sen kritt. De er funnet i Sverige (Archamamelis), østlige Nord-Amerika (Allonia, Androdecidua) og Japan. Funnene har morfologiske egenskaper i kombinasjoner som ikke er kjent i de nålevende slektene, og plasseres derfor i egne slekter. Hamawilsonia er kjent fra paleocen i Nord-Dakota og Fortunearites fra eocen i Oregon. I eocen dukker også de første sikre representantene for nålevende slekter opp.

Frøene er svært like hos alle arter i underfamilien Hamamelidoideae der frøene slynges ut, og det er derfor vanskelig å plassere fossile frø fra denne gruppen i riktig slekt. De eldste funnene av frø fra Corylopsis er fra tidlig eocen i England og midtre eocen i Tennessee. Blad fra samme slekt er kjent fra eocen i Washington og oligocen i Japan. I Kina er Corylopsis-frø fra miocen funnet i Yunnan. De eldste funnene av blad fra Fothergilla er også fra eocen i Washington. Disanthus er kjent fra oligocen i Tyskland, og det er også gjort eldre, mer usikre funn av denne slekta fra sen kritt og paleocen i Tyskland og Østerrike.

I oligocen og miocen vokste Matudaea menzelii i Sentral-Europa. De nålevende artene i Matudaea forekommer bare i Mellom-Amerika.

Pollenanalyser viser at slektene Exbucklandia, Fothergilla, Distylium, Embolanthera, Hamamelis, Rhodoleia og Corylopsis vokste i eviggrønne løvskoger opp til 700 moh i Sør-Europa i miocen. Parrotia vokste høyere i terrenget sammen med andre løvfellende trær. Parrotiopsis forekom i det europeiske middelhavsområdet i pliocen. De fleste slektene i trollhasselfamilien døde ut i Europa i løpet av pliocen da klimaet ble tørrere og kaldere.

Parrotia er mer hardfør enn de andre og overlevde lengst. Den vokste i Sør-Europa fram til for siden, og de yngste funnene av denne slekta i Europa er fra Holstein-mellomistiden i Polen.

Utviklingen i Georgia kan deles i tre stadier. Det første stadiet omfatter tidsrommet fra eocen til midtre miocen. De eldste funnene er pollen fra Hamamelis og Corylopsis fra eocen og oligocen. I midtre miocen kom Sycopsis til. Familiens storhetstid var i sen miocen, og mangfoldet var stort med slektene Hamamelis, Corylopsis, Eustigma, Fortunearia, Molinadendron, Fothergilla, Parrotiopsis, Parrotia, Sycopsis, Distyliopsis, Distylium, Disanthus og Chunia. Deretter begynte tilbakegangen, og de fleste slektene døde ut i løpet av pliocen. Fortunearia og Parrotia fantes enda i tidlig pleistocen, og Corylopsis overlevde til midtre pleistocen.

Referanser

Eksterne lenker