Macroolithus é um oogênero (gênero de ovo fóssil) de ovo de dinossauro pertencente à oofamília . A ooespécie-tipo, Macroolithus rugustus, foi originalmente descrita sob o nome de oogênero agora extinto . Três outras ooespécies são conhecidas: Macroolithus yaotunensis, Macroolithus mutabilis e Macroolithus lashuyuanensis. São ovos relativamente grandes e alongados, com uma casca de duas camadas. Seus ninhos consistem em grandes anéis concêntricos de ovos emparelhados. Há evidências de pigmentação azul-esverdeada em sua casca, o que pode ter ajudado a camuflar os ninhos.
Ovos de Macroolithus foram encontrados contendo embriões de dinossauros ovirraptorídeos semelhantes a Heyuannia. Múltiplas outras associações entre ovirraptorídeos e elongatoolitídeos (incluindo outros ovos contendo embriões, pais chocando ninhos e um par de ovos com casca do tipo Macroolithus preservados dentro da pélvis de um ovirraptorídeo) confirmam que o progenitor de Macroolithus era um ovirraptorídeo.
É encontrado em formações do Cretáceo Superior da Ásia central e oriental; fósseis foram encontrados na Mongólia, Cazaquistão e China. Na formação Nanxiong, no sul da China, os fósseis de Macroolithus se estendem até e possivelmente além do limite Cretáceo-Terciário, que é tradicionalmente assumido como o marco da extinção dos dinossauros não-avianos. Alguns paleontólogos interpretaram o registro de ovos de dinossauro nesta formação como um apoio a um evento de extinção gradual, em vez de um evento cataclísmico súbito. No entanto, outros paleontólogos acreditam que essas interpretações se baseiam meramente em artefatos de erosão e redeposição no início do Paleogeno.
Descrição thumb|right|Um par de ovos de Macroolithus Os ovos de Macroolithus são caracterizados pelo grande tamanho, medindo de 16 a 21 cm de comprimento, e por sua ornamentação particularmente grosseira. Sua microestrutura não é bem definida na literatura, mas geralmente segue o padrão típico dos elongatoolitídeos: A casca do ovo é organizada em duas camadas estruturais (a camada mamilar e a camada contínua). A camada contínua forma a parte externa da casca do ovo; suas unidades de casca de ovo são fundidas de modo que a camada parece ser um contínuo. A camada interna, conhecida como camada mamilar, ou de cones, é composta por estruturas em forma de cone que formam a base das unidades da casca do ovo. Em Macroolithus, a camada contínua é duas a três vezes mais espessa que a camada mamilar. Os ovos têm grande diversidade de estrutura de poros. Como a condutância gasosa está relacionada ao tamanho e à densidade dos poros, isso pode implicar que os ovos foram postos em ambientes variáveis.
Ooespécies Quatro ooespécies de Macroolithus são atualmente reconhecidas: Macroolithus rugustus – a ooespécie-tipo, esses ovos são encontrados em e Jiangxi, no sul da China; também é comum na formação Nemegt da Mongólia e na no Cazaquistão. Varia em tamanho de 16,5 a 18 cm de comprimento por 7,5 a 8,5 cm de diâmetro. Sua casca de ovo tem de 0,8 a 1,7 mm de espessura, cerca de 1/4 da qual é a camada mamilar. A superfície externa é coberta por cadeias irregulares de nós (ornamentação ramotuberculada) ao redor do centro externo do ovo, fazendo a transição para um padrão mais pontuado e reticulado (sagenotuberculado) nas extremidades. Macroolithus yaotunensis é nativo de Honã e de . Possui microestrutura e ornamentação semelhantes a Macroolithus rugustus, mas pode ser distinguido por ser ligeiramente maior (17,5 a 21 cm de comprimento) e ter uma casca mais espessa (1,4 a 1,9 mm).Simon, D. J. (2014). "Giant Dinosaur (theropod) Eggs of the Oogenus Macroelongatoolithus (Elongatoolithidae) from Southeastern Idaho: Taxonomic, Paleobiogeographic, and Reproductive Implications. " (Tese de doutorado, Montana State University, Bozeman). Também ao contrário de M. rugustus, Macroolithus yaotunensis mostra um limite ondulado entre sua camada mamilar e sua camada contínua. thumb|right|Tamanho de duas ooespécies de Macroolithus Macroolithus mutabilis – esta ooespécie mongol é conhecida a partir de vários fragmentos de casca de ovo. Os fragmentos variam de 1,3 a 2,0 mm de espessura, um pouco mais espessos que Macroolithus rugustus. Quando completo, o ovo provavelmente media mais de 17 cm. É único pelo que Mikhailov chamou de características "aberrantes": vários fragmentos têm canais de poros em forma de fenda e não possuem ornamentação. Macroolithus lashuyuanensis – esta ooespécie baseia-se num fragmento de casca de ovo encontrado na bacia de Nanxiong, em Guangdong. Com uma espessura de 2,3 a 2,7 mm, sua casca de ovo é a mais espessa entre as ooespécies de Macroolithus. Distingue-se ainda por ter uma faixa escura e densa perto do topo de sua camada contínua e uma transição gradual entre as camadas contínua e mamilar.
Coloração Alguns espécimes de Macroolithus yaotunensis preservam vestígios do pigmento marrom-avermelhado e do pigmento azul-esverdeado biliverdina, os mesmos pigmentos usados nos ovos de muitas aves modernas. Os ovos eram muito provavelmente de uma cor azul-esverdeada intensa, como demonstrado pela predominância de biliverdina na casca. O propósito da coloração é incerto, mas em aves modernas pode servir como coloração ou como um sinal sexual pós-acasalamento. Ovos coloridos também estão correlacionados com o cuidado paterno ativo em aves modernas, dando mais apoio à hipótese de que os machos oviraptorídeos cuidavam de seus ovos.
Nomes e etimologia O nome Macroolithus é derivado das raízes gregas macro- (que significa "grande") e oolithus (que significa "ovo de pedra"), o sufixo convencional para nomes de oogêneros. Seu nome em chinês ( ) traduz-se de forma semelhante como "ovo gigante". Os epítetos ooespecíficos yaotunensis ( ) e lashuyuanensis ( ) homenageiam as localidades onde essas ooespécies foram originalmente descobertas (os distritos de Yaotun e Lashuyuan de Guangdong, respectivamente), anexando o sufixo latino -ensis para denotar o local de origem; o nome mutabilis é latim para mutável. Quando nomeou "Oolithes" rugustus, Yang (1965) não deu a etimologia de rugustus, mas a forma chinesa ( ) traduz-se como "pele áspera".
Paleobiologia e parentalidade thumb|right|Restauração artística do oviraptorídeo Nemegtomaia chocando seu ninho. Muitas associações entre esqueletos de oviraptorossauros adultos ou embriões com ovos de elongatoolitídeos (incluindo Macroolithus) demonstram que Macroolithus e outros elongatoolitídeos foram postos por oviraptorossauros. Um esqueleto de oviraptorossauro do Cretáceo Superior da China foi descrito em 2005; dois ovos de elongatoolitídeos com casca foram preservados dentro de sua pélvis. Isso sugere que os oviraptorossauros tinham dois ovidutos funcionais, onde ambos produziriam ovos simultaneamente. Embora Sato et al. не tenham atribuído os ovos especificamente a Macroolithus, eles notaram que os ovos se assemelham muito a Macroolithus yaotunensis, embora com uma casca mais fina. A casca fina, no entanto, pode ser simplesmente porque a casca não havia terminado de se formar quando a mãe morreu, ou por causa da dissolução bioquímica da casca antes da fossilização.
Múltiplos gêneros diferentes de oviraptorídeos foram encontrados sobre ou perto de ninhos de elongatoolitídeos, indicando que os pais oviraptorídeos chocariam seus ovos, muito provavelmente por longos períodos. Há alguma evidência para sugerir que os ovos de oviraptorídeos e troodontídeos eram cuidados pelo pai, talvez num sistema polígamo. Dado o grande tamanho dos ovos em relação ao progenitor, uma mãe só poria dois ovos de cada vez, então os ovos de um único ninho podem ter sido contribuídos por várias fêmeas.
Ninhos thumb|left|Um ninho fossilizado de ovos de oviraptorídeo Múltiplos ninhos de Macroolithus bem preservados são conhecidos, representando Macroolithus rugustus e Macroolithus yaotunensis. Uma ninhada muito bem preservada de M. yaotunensis contém 20 ovos dispostos em duas, possivelmente três, camadas circulares. Quando completo, este ninho pode ter contido 40 ou mais ovos.
Tanaka et al. (2015) descobriram que, entre os arcossauros modernos (o grupo que inclui aves, crocodilianos e dinossauros), a porosidade das cascas dos ovos pode ser usada para prever com precisão se os ovos são enterrados ou postos em ninhos abertos. Eles concluíram que os ninhos de Macroolithus eram abertos ou apenas parcialmente cobertos com vegetação. A coloração azul-esverdeada dos ovos pode ter atuado como camuflagem para esconder o ninho de predadores.
Ovos de Macroolithus rugustus em Tsagan Khushu, na Mongólia, representam um local de nidificação colonial costeiro.
Embriões Alguns ovos de Macroolithus preservam restos embrionários de oviraptorídeos em seu interior. Dois ovos contendo embriões encontrados na formação Nanxiong do Cretáceo Superior, perto de Ganzhou, Jiangxi, foram atribuídos a Macroolithus yaotunensis em 2008. Um desses embriões mostra um grau muito maior de desenvolvimento ósseo (ossificação) do que o outro; ele preserva os membros posteriores ossificados e várias vértebras. O fato de que as vértebras cervicais não só têm centros e arcos neurais ossificados, mas também zigapófises ossificadas, levou Cheng et al. a concluir que este embrião pode, na verdade, representar um filhote recém-nascido, já que em galinhas e mandriões modernos essas zigapófises são cartilaginosas até a eclosão. Além disso, a anatomia do pé do embrião (especificamente, as proporções de seus metatarsos) se assemelha à do oviraptorídeo Heyuannia huangi, indicando que esses ovos pertencem a H. huangi ou a uma espécie semelhante. O outro ovo tem um embrião muito menos desenvolvido, com apenas os membros posteriores preservados. Embora isso não permita uma comparação no nível da espécie, a tíbia (osso da canela) confirma que se trata de um oviraptorossauro.
thumb|Restauração artística de Heyuannia com seu ninho
Três outros ovos contendo embriões da mesma formação foram descritos em 2016 por Wang et al. Embora eles tenham notado que esses ovos se assemelham fortemente a Macroolithus yaotunensis, eles se recusaram a atribuí-los a qualquer ootáxon inferior a Elongatoolithidae porque Macroolithus não está claramente definido e precisa de revisão. Os embriões dentro desses ovos estão entre os mais bem preservados de quaisquer oviraptorídeos, fornecendo novas informações sobre a ontogenia dos oviraptorídeos. Os espécimes mostram uma cabeça relativamente rasa, o que indica que, à medida que os oviraptorídeos amadureciam, seus crânios cresciam mais dorsoventralmente (de cima para baixo) do que anteroposteriormente (da frente para trás). Este padrão de crescimento é incomum entre os terópodes, mas também é visto em tiranossaurídeos derivados ("avançados"). Também incomum é que, mesmo neste estágio inicial de desenvolvimento, os ossos nasais estão fundidos. Coincidentemente, os tiranossaurídeos também mostram fusão dos nasais no início do desenvolvimento.
Patologia e extinção Muitos espécimes de Macroolithus no sul da China apresentam dupla ou múltipla camada de cones na superfície interna da casca do ovo, uma conhecida como ovum in ovo. É especialmente prevalente entre os ovos mais próximos do limite Cretáceo-Terciário (K-T), que representa o fim da era Mesozoica. Esta patologia está correlacionada com uma maior concentração de elementos-traço como Co, Cr, Cu, Mn, Ni, Pb, Sr, V e Zn. Experimentos em aves modernas demonstraram que a exposição a altos níveis desses elementos fará com que eles sejam incorporados na casca do ovo, mas o mecanismo preciso por trás da multicamada patológica é desconhecido. Essas anormalidades presumivelmente afetaram a eclodibilidade dos ovos e podem ter desempenhado um papel na extinção dos dinossauros. No entanto, os restos embrionários dentro de três ovos multicamadas do tipo Macroolithus de Ganzhou parecem não afetados.