Auxina (plural de auxina ) é uma classe de hormonas vegetais (ou reguladores de crescimento vegetal) com algumas características do tipo morfogênio. As auxinas desempenham um papel fundamental na coordenação de muitos processos comportamentais e de crescimento nos ciclos de vida das plantas e são essenciais para o desenvolvimento do corpo da planta. O biólogo holandês Frits Warmolt Went foi o primeiro a descrever as auxinas e seu papel no crescimento das plantas na década de 1920.Frits Warmolt Went Kenneth V. Thimann (1904-1997) foi o primeiro a isolar um desses fitormônios e a determinar sua estrutura química como ácido indolacético (IAA). Went e Thimann foram co-autores de um livro sobre hormônios vegetais, Phytohormones, em 1937.
Visão geral As auxinas foram os primeiros dos principais hormônios vegetais a serem descobertos. Eles derivam seu nome da palavra grega αυξειν (auxein - "crescer/aumentar"). A auxina está presente em todas as partes de uma planta, embora em concentrações muito diferentes. A concentração em cada posição é uma informação crucial para o desenvolvimento, portanto está sujeita a uma regulamentação rígida, tanto no metabolismo quanto no transporte. O resultado é que a auxina cria "padrões" de concentração máxima e mínima de auxina no corpo da planta, os quais, por sua vez, orientam o desenvolvimento adicional das respectivas células e, finalmente, da planta como um todo.
O padrão (dinâmico e responsivo ao meio ambiente) da distribuição de auxina na planta é um fator-chave para o crescimento da planta, sua reação ao ambiente e, especificamente, para o desenvolvimento de órgãos da planta (como folhas ou flores). É alcançado através do transporte ativo muito complexo e bem coordenado de moléculas de auxina de célula para célula por todo o corpo da planta — pelo chamado transporte de auxina polar. Assim, uma planta pode (como um todo) reagir a condições externas e se ajustar a elas, sem exigir um sistema nervoso. As auxinas normalmente agem em conjunto com, ou em oposição a outros hormônios vegetais. Por exemplo, a proporção de auxina para citocinina em certos tecidos vegetais determina o início da raiz versus brotos.
No nível molecular, todas as auxinas são compostos com um anel aromático e um grupo ácido carboxílico. O membro mais importante da família das auxinas é o ácido indolacético (IAA), que gera a maioria dos efeitos da auxina em plantas intactas e é a auxina nativa mais potente. E como auxina nativa, seu equilíbrio é controlado de várias maneiras nas plantas, desde a síntese, passando pela possível conjugação até a degradação de suas moléculas, sempre de acordo com os requisitos da situação.
Cinco auxinas (endógenas) de ocorrência natural em plantas incluem os ácidos indolacético, cloroindolacético, fenilacético, indolbutírico e indolpropiônico. No entanto, a maior parte do conhecimento descrito até agora em biologia da auxina e como descrito nas seções a seguir se aplica basicamente ao IAA; as outras três auxinas endógenas parecem ter importância marginal para plantas intactas em ambientes naturais. Juntamente com auxinas endógenas, cientistas e fabricantes desenvolveram muitos compostos sintéticos com atividade auxinica. Análogos de auxina sintética incluem ácido 1-naftalenacético, ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D), e muitos outros.
Algumas auxinas sintéticas, como o ácido 2,4-D e 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), são vendidas como herbicidas. As plantas de folhas largas (dicotiledôneas), como os dentes-de-leão, são muito mais suscetíveis às auxinas do que as de folhas estreitas (monocotiledôneas), como gramíneas e cereais, tornando essas auxinas sintéticas valiosas como herbicidas.
Descoberta da auxina
Charles Darwin Em 1881, Charles Darwin e seu filho Francis realizaram experimentos com coleóptilos, as bainhas que envolviam folhas jovens em mudas de grama em germinação. O experimento expôs o coleóptilo à luz de uma fonte unidirecional e observou que eles se curvavam em direção à luz. Ao cobrir várias partes dos coleópteros com uma tampa opaca impermeável à luz, os Darwins descobriram que a luz é detectada pela ponta do coleóptilo, mas essa flexão ocorre no hipocótilo. No entanto, as mudas não mostraram sinais de desenvolvimento em direção à luz se a ponta estava coberta com uma tampa opaca ou se a ponta foi removida. Os Darwins concluíram que a ponta do coleóptilo era responsável pela detecção da luz e propuseram que um mensageiro fosse transmitido na direção descendente da ponta do coleóptilo, fazendo com que ele se dobrasse.
Peter Boysen-Jensen Em 1913, o cientista dinamarquês Peter Boysen-Jensen demonstrou que o sinal não era transfixado, mas móvel. Ele separou a ponta do restante do coleóptilo por um cubo de gelatina que impedia o contato celular, mas permitia a passagem de produtos químicos. As mudas responderam normalmente inclinando-se para a luz. No entanto, quando a ponta foi separada por uma substância impermeável, não houve curvatura do caule.Mendipweb Nature of auxin
Frits Went Em 1928, o botânico holandês Frits Warmolt Went mostrou que um mensageiro químico difunde-se das pontas dos coleóptilos. O experimento de Went identificou como um produto químico que promove o crescimento faz com que um coleóptilo cresça em direção à luz. Ele cortou as pontas dos coleópteros e as colocou no escuro, colocando algumas dicas nos blocos de ágar que ele previa que absorvessem o produto que promove o crescimento. Nos coleópteros de controle, ele colocou um bloco que não possuía o produto químico. Em outros, ele colocou blocos contendo o produto químico, centralizado no topo do coleóptilo para distribuir o produto químico uniformemente ou compensado para aumentar a concentração de um lado.
Quando o produto químico promotor de crescimento foi distribuído uniformemente, o coleóptilo ficou reto. Se o produto químico fosse distribuído de maneira desigual, o coleóptilo se curvava para o lado com o cubo, como se estivesse crescendo em direção à luz, mesmo que tivesse crescido no escuro. Posteriormente, foi proposto que a substância mensageira é um hormônio promotor de crescimento, que ele chamou de auxina, que se distribui assimetricamente na região de flexão. Concluiu-se que a auxina está em maior concentração no lado sombreado, promovendo o alongamento celular, o que resulta em coleópteros curvando-se em direção à luz.
Atividade hormonal As auxinas ajudam o desenvolvimento em todos os níveis nas plantas, desde o nível celular, através dos órgãos e, finalmente, para toda a planta.
Mecanismos moleculares Quando uma célula vegetal entra em contato com a auxina, causa mudanças drásticas na expressão gênica, com muitos genes regulados para cima ou para baixo. Os mecanismos precisos pelos quais isso ocorre ainda são uma área de pesquisa ativa, mas agora existe um consenso geral em pelo menos duas vias de sinalização de auxina.
Percepção Os receptores de auxina mais bem caracterizados são a família TIR1/AFB de proteínas F-box. As proteínas F-box têm como alvo outras proteínas para degradação através da via de degradação da ubiquitina. Quando as proteínas TIR1/AFB se ligam à auxina, a auxina atua como uma "cola molecular" que permite que essas proteínas se liguem aos seus alvos (veja abaixo).
Outra proteína de ligação à auxina, o ABP1, agora é frequentemente considerado um receptor de auxina (no apoplasto), mas geralmente é considerado um papel muito menor do que a via de sinalização TIR1/AFB, e muito menos se sabe sobre a sinalização de ABP1.
Módulos de sinalização Aux/IAA e ARF miniaturadaimagem|A cascata do sinal da auxina: Na ausência de auxina, Aux/IAA se liga e suprime a atividade transcricional das IRA. Quando a auxina está presente, forma uma "cola molecular" entre TIR1 e Aux/IAAs, o que leva à degradação desses repressores. Os ARFs são livres para se ligar ao DNA e causar alterações na transcrição Os fatores de resposta à auxina (IRA) são um grande grupo de fatores de transcrição que atuam na sinalização de auxina. Na ausência de auxina, os IRA se ligam a uma classe de repressores conhecida como Aux/IAAs. Aux/IAA suprime a capacidade das ARFs para melhorar a transcrição de genes. Além disso, a ligação de Aux/IAA a ARFs coloca Aux/IAA em contato com os promotores dos genes regulados por auxina. Quando nesses promotores, o Aux/IAA reprime a expressão desses genes através do recrutamento de outros fatores para fazer modificações na estrutura do DNA.
A ligação da auxina aos TIR1/AFBs permite que eles se liguem aos Aux/IAAs. Quando vinculados por TIR1/AFBs, Aux/IAAs são marcados para degradação. A degradação do Aux/IAA libera proteínas ARF, que são capazes de ativar ou reprimir genes aos promotores aos quais estão ligados.
Pensa-se que o grande número possível de pares de ligação Aux/IAA e ARF e suas diferentes distribuições entre tipos de células e ao longo da idade do desenvolvimento sejam responsáveis pelas respostas surpreendentemente diversas que a auxina produz.
Em junho de 2018, foi demonstrado que os tecidos vegetais podem responder à auxina de maneira dependente de TIR1 extremamente rapidamente (provavelmente muito rápido para ser explicado pelas alterações na expressão do gene). Isso levou alguns cientistas a sugerir que existe uma via de sinalização de auxina dependente de TIR1 ainda não identificada que difere da conhecida resposta transcricional.
No nível celular No nível celular, a auxina é essencial para o crescimento celular, afetando tanto a divisão celular quanto a expansão celular. O nível de concentração de auxina, juntamente com outros fatores locais, contribui para a diferenciação celular e a especificação do destino celular.
Dependendo do tecido específico, a auxina pode promover alongamento axial (como nas brotações), expansão lateral (como no inchaço das raízes) ou expansão isodiamétrica (como no crescimento dos frutos). Em alguns casos (crescimento do coleóptilo), a expansão celular promovida pela auxina ocorre na ausência de divisão celular. Noutros casos, a divisão celular promovida pela auxina e a expansão celular podem ser sequenciadas estreitamente no mesmo tecido (iniciação da raiz, crescimento do fruto). Em uma planta viva, as auxinas e outros hormônios vegetais quase sempre parecem interagir para determinar os padrões de desenvolvimento da planta.
Padrões de órgãos O crescimento e a divisão das células vegetais juntos resultam no crescimento de tecidos, e o crescimento específico de tecidos contribui para o desenvolvimento dos órgãos das plantas.
O crescimento das células contribui para o tamanho da planta, o crescimento localizado de maneira desigual produz flexão, rotação e direcionamento dos órgãos — por exemplo, hastes voltadas para fontes de luz (fototropismo), raízes crescendo em resposta à gravidade (gravitropismo) e outros tropismos originados porque as células um lado cresce mais rápido que as células do outro lado do órgão. Portanto, o controle preciso da distribuição de auxinas entre diferentes células tem importância primordial para a forma resultante de crescimento e organização das plantas.
Transporte de auxina e distribuição desigual de auxina Para causar crescimento nos domínios requeridos, as auxinas devem necessariamente estar ativas preferencialmente neles. A auxina máxima local pode ser formada por biossíntese ativa em certas células dos tecidos, por exemplo, por vias dependentes de triptofano, mas as auxinas não são sintetizadas em todas as células (mesmo que as células mantenham a capacidade potencial de fazê-lo, apenas sob condições específicas a síntese de auxina será ativada neles). Para esse fim, as auxinas devem ser não apenas translocadas para os locais onde são necessárias, mas também devem ter um mecanismo estabelecido para detectar esses locais. A translocação é conduzida por todo o corpo da planta, principalmente de picos de brotos a picos de raízes (de cima para baixo).