As giberelinas (GAs) são hormônios vegetais que regulam vários processos de desenvolvimento, incluindo alongamento de caule, germinação, dormência, floração, desenvolvimento de flores e senescência de folhas e frutos. As GAs são uma das classes mais antigas de hormônio vegetal. Pensa-se que o melhoramento seletivo (embora inconsciente) de cepas deficientes na síntese de GA foi um dos principais fatores da "revolução verde" na década de 1960, uma revolução que, segundo se acredita, economizou mais de um bilhão de vidas em todo o mundo.
História As primeiras incursões no entendimento das GAs foram desenvolvimentos no campo da patologia vegetal, com estudos sobre as bakanae, ou a doença das "mudas tolas" no arroz. A doença das mudas tolas causa um forte alongamento das hastes e folhas do arroz e, eventualmente, faz com que elas tombem. Em 1926, o cientista japonês Eiichi Kurosawa identificou que a doença tola das mudas foi causada pelo fungo Gibberella fujikuroi. Trabalhos posteriores na Universidade de Tóquio mostraram que uma substância produzida por esse fungo desencadeou os sintomas da doença das mudas tolas e eles chamaram essa substância de "giberelina".
O aumento da comunicação entre o Japão e o Ocidente após a Segunda Guerra Mundial aumentou o interesse em giberelinas no Reino Unido (Reino Unido) e nos Estados Unidos (EUA). Trabalhadores da Imperial Chemical Industries no Reino Unido e do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos isolaram independentemente o ácido giberélico (com os americanos se referindo originalmente ao produto químico como "giberelina-X", antes de adotar o nome britânico — o químico é conhecido como giberelina A3 ou GA3 no Japão).
O conhecimento das giberelinas espalhadas pelo mundo à medida que o potencial de seu uso em várias plantas comercialmente importantes se tornou mais óbvio. Por exemplo, pesquisas iniciadas na Universidade da Califórnia em Davis, em meados da década de 1960, levaram ao seu uso comercial em uvas sem sementes Thompson em toda a Califórnia em 1962.Gibberellin and Flame Seedless Grapes de um sítio eletrônico da Universidade da Califórnia em Davis Um inibidor conhecido da biossíntese da giberelina é o paclobutrazol (PBZ), que por sua vez inibe o crescimento e induz frutos precoces e também sementes.
Temia-se uma escassez crônica de alimentos durante a rápida subida da população mundial na década de 1960. Isso foi evitado com o desenvolvimento de uma variedade de arroz de alto rendimento. Essa variedade de arroz semi-anão é chamada IR8 e tem uma baixa estatura por causa de uma mutação no gene sd1. Sd1 codifica GA20ox, portanto, espera-se que um sd1 mutante exiba uma altura curta que seja consistente com a deficiência de GA.
Química Todas as giberelinas conhecidas são ácidos diterpenoides que são sintetizados pela via terpenoide nos plastídeos e depois modificados no retículo endoplasmático e citosol até atingirem sua forma biologicamente ativa. Todas as giberelinas são derivadas através do esqueleto ent-giberelano, mas são sintetizadas via ent-caureno. As giberelinas são nomeadas GA1 a GAn em ordem de descoberta. O ácido giberélico, que foi a primeira giberelina a ser estruturalmente caracterizada, é o GA3.
Em 2003, havia 126 GAs identificados a partir de plantas, fungos e bactérias.
As giberelinas são ácidos tetracíclicos diterpenos. Existem duas classes baseadas na presença de 19 ou 20 carbonos. As giberelinas de 19 carbonos, como o ácido giberélico, perderam carbono 20 e, no lugar, possuem uma ponte de lactona de cinco membros que liga os carbonos 4 e 10. As formas de 19 carbonos são, em geral, as formas biologicamente ativas das giberelinas. A hidroxilação também tem um grande efeito na atividade biológica da giberelina. Em geral, os compostos mais biologicamente ativos são as giberelinas di-hidroxiladas, que possuem grupos hidroxila no carbono 3 e no carbono 13. O ácido giberélico é uma giberelina di-hidroxilada.
GAs bioativas As GAs bioativas são GA1, GA3, GA4 e GA7. Existem três características estruturais comuns entre essas GAs: grupo hidroxila em C-3β, um grupo carboxila em C-6 e uma lactona entre C-4 e C-10. O grupo 3β-hidroxila pode ser trocado por outros grupos funcionais nas posições C-2 e/ou C-3. GA5 e GA6 são exemplos de GAs bioativos que não possuem um grupo hidroxila em C-3β. A presença de GA1 em várias espécies de plantas sugere que é uma GA bioativa comum.
Função biológica miniaturadaimagem|1. Mostra uma planta sem giberelinas e com um comprimento de internódios de "0", além de ser uma planta anã.2. Mostra sua planta média com uma quantidade moderada de giberelinas e um comprimento médio de internódios.
3. Mostra uma planta com uma grande quantidade de giberelinas e, portanto, tem um comprimento muito maior do internodo, porque as giberelinas promovem a divisão celular no caule As giberelinas estão envolvidas no processo natural de quebrar a dormência e outros aspectos da germinação. Antes que o aparelho fotossintético se desenvolva suficientemente nos estágios iniciais da germinação, as reservas de energia armazenadas de amido nutrem as mudas. Geralmente na germinação, a decomposição do amido em glicose no endosperma começa logo após a semente ser exposta à água. Acredita-se que as giberelinas no embrião da semente sinalizem a hidrólise do amido através da indução da síntese da enzima α- amilase nas células aleurônicas. No modelo para produção de α-amilase induzida por giberelina, é demonstrado que as giberelinas (denotadas pela GA) produzidas no escutelo se difundem para as células aleuronas, onde estimulam a secreção de α-amilase. A α-amilase hidrolisa o amido, que é abundante em muitas sementes, em glicose que pode ser usada na respiração celular para produzir energia para o embrião da semente. Estudos deste processo indicaram que as giberelinas causam níveis mais altos de transcrição do gene que codifica a enzima α-amilase, para estimular a síntese da α-amilase.
As giberelinas são produzidas em maior massa quando a planta é exposta a baixas temperaturas. Eles estimulam o alongamento celular, quebra e brotamento, frutos sem sementes e germinação de sementes. Eles fazem o último, quebrando a dormência da semente e agindo como um mensageiro químico. Seu hormônio se liga a um receptor e o cálcio ativa a proteína calmodulina, e o complexo se liga ao DNA, produzindo uma enzima para estimular o crescimento do embrião.
Metabolismo
Biossíntese As GAs são geralmente sintetizadas a partir da via do fosfato de metileritritol (MEP) em plantas superiores. Nesta via, a GA bioativa é produzida a partir de difosfato trans-geranilgeranil (GGDP). Na via MEP, três classes de enzimas são usadas para produzir AG a partir de GGDP: síntese de terpenos (TPSs), mono-oxigenases do citocromo P450 (P450s) e dioxigenases dependentes de 2-oxoglutarato (2ODDs). Existem oito etapas no caminho do MEP:
GGDP é convertido em ent-copalil difosfato (ent-CPD) pela ent-copalil difosfato sintase etn-CDP é convertido em ent-caureno pela ent-caureno sintase O ent-caureno é convertido em ent-caurenol pela ent-caureno oxidase (KO) ent-caurenol é convertido em ent-caurenal por KO ent-caurenal é convertido em ácido ent-caurenóico por KO O ácido ent-caurenóico é convertido em ácido ent-7a-hidroxiquiaurenóico pela oxidase de ácido ent-caureno (KAO) O ácido ent-7a-hidroxicaurenóico é convertido em GA12-aldeído por KAO O GA12-aldeído é convertido em GA12 pela KAO. O GA12 é processado na GA4 bioativa por oxidações em C-20 e C-3, que são realizadas por dois ODDs solúveis: GA 20-oxidase e GA 3-oxidase.
Um ou dois genes codificam as enzimas responsáveis pelos primeiros passos da biossíntese de GA em Arabidopsis e arroz. Os alelos nulos dos genes que codificam CPS, KS e KO resultam em anões de Arabidopsis com deficiência de GA. As famílias multigênicas codificam os dois ODDs que catalisam a formação de GA12 em GA4 bioativa.
AtGA3ox1 e AtGA3ox2, dois dos quatro genes que codificam GA3ox em Arabidopsis, afetam o desenvolvimento vegetativo. Estímulos ambientais regulam a atividade de AtGA3ox1 e AtGA3ox2 durante a germinação das sementes. Na Arabidopsis, a superexpressão da GA20ox leva a um aumento na concentração de GA.
Locais de biossíntese A maioria das GAs bioativas estão localizados em órgãos que crescem ativamente nas plantas. Os genes GA20ox e GA3ox (genes que codificam GA 20-oxidase e GA 3-oxidase) e o gene SLENDER1 (um gene de transdução de sinal GA) são encontrados em órgãos em crescimento no arroz, o que sugere que a síntese bioativa de GA ocorre em seu local de ação. órgãos em crescimento nas plantas. Durante o desenvolvimento da flor, acredita-se que o tapetum das anteras seja um local primário da biossíntese de GA.
Diferenças entre biossíntese em fungos e plantas inferiores Arabidopsis, uma planta, e Gibberella fujikuroi, um fungo, possuem diferentes vias e enzimas GA. P450s em fungos desempenham funções análogas às funções de KAOs nas plantas. A função de CPS e KS em plantas é desempenhada por uma única enzima, CPS/KS, em fungos. Nos fungos, os genes da biossíntese de GA são encontrados em um cromossomo, mas nas plantas são encontrados aleatoriamente em múltiplos cromossomos. As plantas produzem baixa quantidade de GA3, portanto o GA3 é produzido para fins industriais por micro-organismos. Industrialmente, o ácido giberélico pode ser produzido por fermentação submersa, mas esse processo apresenta baixo rendimento com altos custos de produção e, portanto, maior valor de venda; no entanto, outro processo alternativo para reduzir os custos da produção do GA3 é a fermentação em estado sólido (SSF) que permite o uso de resíduos agroindustriais.
Catabolismo Vários mecanismos para inativar GAs foram identificados. A 2β-hidroxilação desativa a GA e é catalisada pelas GA2-oxidases (GA2oxs). Algumas GA2oxs usam C19-GAs como substratos e outras GA2oxs usam C20-GAs. A monoxigenase do citocromo P450, codificada pelo internodo superior alongado (isa), converte as GAs em 16α, 17-epóxidos. Os mutantes do isa do arroz acumulam GAs bioativas em altos níveis, o que sugere que a mono-oxigenase do citocromo P450 é a principal enzima responsável pela desativação da GA no arroz. Os genes Gamt1 e gamt2 codificam enzimas que metilam o grupo C-6 carboxila de GAs. Em um mutante gamt1 e gamt2, as concentrações de GA estão desenvolvendo sementes aumentadas.
Homeostase O feedback e a regulamentação de feedforward mantêm os níveis de GAs bioativas nas plantas. Os níveis de expressão de AtGA20ox1 e AtGA3ox1 aumentam em um ambiente com deficiência de GA e diminuem após a adição de GAs bioativas, Por outro lado, a expressão dos genes de desativação de AtGA2ox1 e AtGA2ox2, GA, é aumentada com a adição de GA.
Regulação
Regulação por outros hormônios O ácido indolacético (AIA), um tipo de auxina, regula a concentração de GA1 nos internódios alongados em ervilhas. A remoção do AIA pela remoção do broto apical, a fonte de auxina, reduz a concentração de GA1 e a reintrodução do AIA reverte esses efeitos para aumentar a concentração de GA1. Esse fenômeno também foi observado nas plantas de tabaco. A auxina aumenta a oxidação de GA 3 e diminui a oxidação de GA 2 na cevada. A auxina também regula a biossíntese de GA durante o desenvolvimento de frutos em ervilhas. Essas descobertas em diferentes espécies vegetais sugerem que a regulação da auxina no metabolismo da GA pode ser um mecanismo universal.
O etileno diminui a concentração de GAs bioativas.
Regulação por fatores ambientais