Os maxilópodes (Maxillopoda) são um grupo não monofilético, já que as classes nele incluídas não possuem a mesma origem evolutiva ou um mesmo ancestral comum. Esse grupo está incluído no filo Arthropoda e no subfilo Crustacea, e reúne duas classes atualmente: Thecostraca e Copepoda. Os maxillopodes são pequenos crustáceos (geralmente microcrustáceos) que apresentam tronco curto, composto por dez ou menos segmentos, abdômen reduzido e sem apêndices, tórax com apêndices birremes, olho naupliar com apenas três ocelos e especialização mínima dos apêndices existentes. Apesar de compartilharem essas características, os Maxillopoda apresentam uma grande diversidade morfológica e de hábito de vida.BRUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J. Invertebrados. Madrid: McGraw-Hill, 2005. 2 ed. Esses organismos habitam ambientes aquáticos, tanto de água salgada como água doce. Podem ser encontrados aderidos ao substrato consolidado em costões rochosos, enterrados no solo, parasitando e ocupando o corpo de alguns crustáceos, e também compondo uma parte importante do zooplâncton.
Possuem distribuição geográfica cosmopolita, sendo encontrados em diversos corpos de água por quase todo o planeta.
Taxonomia e filogenia
Grupo caracterizado por possuir apêndices torácicos birremes, estenopódios, sem epipoditos, com abdômen reduzido e sem apêndices. Pode ser considerado grupo irmão de Malacostraca, compartilhando características como tórax com menos de 11 segmentos e abdômen com menos de 8 segmentos.BRUSCA, R.C.; W. MOORE & S.M. SHUSTER, 2016. Invertebrates. 3rd Edition. Sinauer Associates, Sunderland.
Foram descritas aproximadamente 14.000 espécies de Maxillopoda. A classe que apresenta a maior diversidade é Copepoda, com cerca de 12.000 espécies.
A partir de análises da morfologia dos organismos, o grupo Maxillopoda era dividido antigamente em 7 classes:
Classe Copepoda (Milne-Edwards, 1840)
Classe Thecostraca (Gruvel, 1905)
Subclasse Ascothoracida (Lacaze-Duthiers, 1880) Subclasse Cirripedia (Burmeister, 1834) Subclasse Facetotecta (Grygier, 1985)
Classe Tantulocarida (Boxshall & Lincoln, 1983)
Classe Banchiura (Thorell, 1864 (*))
Classe Pentastomida (Diesing, 1836 (*))
Classe Mystacocarida (Pennak & Zinn, 1943)
Classe Ostracoda (Latreille, 1802 (*))
Com o avanço de técnicas moleculares e a análise de sequências de proteínas codificantes nucleares, o grupo passou a ser dividido em apenas duas classes. Os outros grupos que antes compunham os Maxillopoda foram incluídos em outras classes.
Classe Copepoda (Milne-Edwards, 1840)
Classe Thecostraca (Gruvel, 1905)
Subclasse Ascothoracida (Lacaze-Duthiers, 1880) Subclasse Cirripedia (Burmeister, 1834) infraclasse Lepadomorpha infraclasse Balanomorpha infraclasse Rhizocephala
Subclasse Facetotecta (Grygier, 1985) A hipótese mais recente para a filogenia dos "Maxillopoda" está baseada na Teoria Pancrustacea, que defende que os crustáceos formam um grupo parafilético, com um ancestral único, mas não exclusivo. Esta hipótese é sustentada principalmente por dados moleculares.MAZZAROLO, L. A. 2009. Os artrópodes. Disponível em: Museu de Zoologia Virtual, Universidade Federal da Bahia, (http://www.mzufba.ufba.br/artropodes.html). Capturado em 24/06/2019.
Caracterização e diversidade
Copepoda Dentre os crustáceos, a classe dos copépodes representa um dos maiores táxons superiores, apresentando cerca de 12.000 espécies atuais descritas. A maioria das espécies é marinha, mas o grupo também apresenta representantes de água doce e de ambientes terrestres associados a musgos, serapilheiras e películas de água no solo. Os copépodes apresentam uma grande importância ecológica, visto que existem espécies parasitas, que atacam principalmente peixes, e que quase sempre são o componente mais comum entre uma amostra de plâncton tanto marinho, quanto de água doce. Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dos Invertebrados. 7ª ed. Editora Roca, São Paulo.
Os copépodes apresentam 10 ordens: 5 de vida livre-natante (Cyclopoida, Calanoida, Harpacticoida, Gelyelloida e Platycopioida) e 5 de formas comensais ou parasitas (Monstrilloida, Mormonilloida, Misophrioida, Siphonostomatoida e Poecilostomatoida). Dentre os indivíduos de vida livre, os calanóides são planctônicos em sua maioria; os harpacticóides, que totalizam 50% das espécies de copépodes, são bentônicos; e os ciclopóides incluem espécies epibentônicas e planctônicas.Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dos Invertebrados. 7ª ed. Editora Roca, São Paulo. O número de ordens presente no grupo pode variar de acordo com o autor e seus critérios de classificação, sendo que alguns consideram a existência das 10 ordens, como por exemplo o Khodami et al,Khodami, S. et. al. (2017). Molecular phylogeny and revision of copepod Orders (Crustacea: Copepoda). Scientific Reports.7(1):1-11. enquanto que alguns consideram apenas 8, como Razouls C. et. al.Razouls C., de Bovée F., Kouwenberg J. et Desreumaux N., 2005-2019. - Diversity and Geographic Distribution of Marine Planktonic Copepods. Sorbonne University, CNRS. Available at http://copepodes.obs-banyuls.fr/en [Accessed June 22, 2019] Morfologia O tamanho do corpo dos copépodes é diminuto, variando entre menos de 1 a 5 mm, embora existam espécies que possuem vida livre-natante que podem medir 17mm e espécies parasitas que atingem 32cm, considerando os sacos ovígeros. A maioria possui o corpo transparente, mas podem existir espécies com cores vivas e até bioluminescentes. O corpo é composto por um tórax e um abdômen, apresentam olho naupliar mediano e antênulas unirremes.
Estrutura e corpo Copépodes possuem diferentes formas: alongadas, fusiformes ou cilíndricas.Dussart BH, Defaye D (2001) Copepoda. Introduction to the Copepoda. In: Dumont HJF (ed) Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world, vol 16, 2nd edn. Backhuys, Leiden, pp 1–344
O corpo típico de um copépode é constituído por uma cabeça, um tronco contendo 10 segmentos, seguido de um télson. A cabeça apresenta cinco pares de apêndices. As antênulas são unirremes e podem ser longas. Nos machos, as antênulas são geniculadas (com dobra aguda) e utilizadas para segurar a fêmea no momento da cópula. As antenas são pequenas e birremes. As mandíbulas são birremes, sendo que a coxa de cada mandibula possui uma gnatobase grande munida de dentes e de um palpo birreme. O primeiro par de maxila é birreme, podendo ser reduzido ou ausente, como é o caso de espécies parasitas. O segundo par de maxila é unirreme. O olho do adulto é naupliar, composto por três ocelos formado por taças pigmentadas invertidas. Não apresentam olhos compostos.
O tronco é composto por um tórax com sete segmentos e um abdômen com três segmentos. O primeiro segmento do tronco é fundido à cabeça, formando um cefalotórax, mas pode haver representante que possuem os dois primeiros segmentos torácicos incorporados ao cefalotórax. Todos os segmentos torácicos apresentam pares de toracópodes birremes e os segmentos abdominais não apresentam apêndices. Os primeiros apêndices torácicos são os maxilípedes do cefalotórax, que são unirremes e podem ser reduzidos ou ausentes. Os segmentos de 2 a 7 do tórax são independentes do cefalotórax e formam o péreon. Os segmentos de 2 a 6 possuem pereópodes birremes semelhantes, compostos por coxa, base, endopodito e exopodito. A placa intercoxal une rigidamente as coxas direita e esquerda de cada par na linha mediano-ventral. O gonóporo está localizado no sétimo segmento torácico (segmento genital), que apresenta um par de apêndices que formam um opérculo sobre os gonóporos.
Os segmentos abdominais são seguidos do télson (segmento anal). O ânus abre-se dorsalmente no entre as bases dos ramos da furca caudal, que se estende posteriormente a partir do télson.
As três principais ordens de copépodes de vida livre possuem uma articulação que permite a flexão do corpo em direção ventral. A posição dessa articulação em relação aos segmentos do tronco pode variar.
Estrutura interna A troca gasosa dos copépodes é realizada através da superfície do corpo e no trato digestivo posterior. Algumas espécies parasitas possuem brânquias. O coração, quando presente, está localizado em um longo seio pericárdico que se encontra separado do seio perivisceral por um diafragma horizontal. Quando não há coração, o sangue é movido por movimentos pulsáteis do trato digestivo. Nas larvas, os órgãos excretores são glândulas antenais, e nos adultos, glândulas maxilares, além de haver nefrócitos no cefalotórax. Uma parte dos copépodes apresenta sistema nervoso sem cefalização e constituído por um cordão nervoso ventral com uma cadeia de gânglios segmentares distintos e sem um gânglio subesofágico. Por outro lado, os copépodes mais derivados apresentam sistema nervoso altamente centralizado, com gânglios subesofágico intimamente ligado ao cérebro tripartido por conectivos espessos.
Locomoção Os apêndices torácicos e o segundo par de antenas são usados na natação rápida. Essas antenas birremes realizam movimentos rotatórios. Formas planctônicas podem apresentar antênulas longas e cerdosas que funcionam como paraquedas, reduzindo a velocidade de descida. Espécies carnívoras nadam constantemente em busca de comida e espécies herbívoras passam um período descansando e outro se alimentando, momento em que as antênulas também podem desempenhar função sensorial. A posição de natação pode variar muito entre as espécies (com o dorso para baixo, em posição vertical, etc.). Os ramos caudais atuam como um leme. miniaturadaimagem|307x307px|Copépode adulto Muitos copépodes planctônicos realizam migração vertical diariamente na coluna d’água, subindo em direção à superfície durante a noite para se alimentar de fitoplâncton e descendo em direção às profundezas para fugir de possíveis predadores que se orientam visualmente. Essa migração é muito importante, pois movimenta mais biomassa por maiores distâncias do que qualquer outra migração.
Alimentação Os copépodes apresentam uma grande variedade de ambientes onde habitam, e por conta disso, esse grupo apresenta grande variedade de modos de alimentação. As espécies planctônicas são suspensívoras em geral, apresentando uma especialização para captura de alimento na segunda maxila. Podem existir ainda, espécies planctônicas de copépodes que são onívoras ou predadoras, podendo haver representantes capazes de capturar formas jovens de peixes. Além disso, existem espécies herbívoras que se alimentam de fitoplâncton, algas, espécies zooplanctívoras e detritívoras.
Alguns representantes do grupo, como calanóides e harpacticóides, armazenam lipídios em uma estrutura saculiforme, que serve de reserva energética para períodos como o inverno, quando a disponibilidade de alimento é reduzida. Além disso, os lipídios auxiliam na flutuabilidade de espécies planctônicas e podem ter contribuído para a formação dos depósitos de petróleo.
Acredita-se que os copépodes, particularmente os calanoides, alimentam-se sem seleção, filtrando e ingerindo partículas. Estudos recentes mostraram que os copépodes podem detectar (por quimio e mecanorreceptores), manipular, selecionar e ingerir partículas. Eles também são na maioria das vezes oportunistas, comendo alimentos disponíveis quando seus alimentos preferidos estão ausentes. A comida é selecionada por tamanho, mas também por sabor.Poulet, S.A. & Marsot, P., 1978. - Chemosensory grazing by marine calanoid copepods (Arthropoda: Crustacea). Science 200: 1403-1405Defaye, D. & Dussart, B.H., 1979. - Rythmes de nutrition chez Macrocyclops albinus (Crustacé, Copépode). Bull. off. natl. pêch. Tunis. 3: 77-88.DeMOTT, W.R., 1989. - The role of competition in zooplankton succession.: 195-252. In: Sommer, U. (Ed.) Plankton ecology. Succession in plankton communities, Springer-Verlag.