thumb|253px|Diagrama esquemático do ciclo de vida das Embryophyta: Legenda: n : geração haplóide, 2n : geração diplóide, m! : mitose, M! : meiose, F! : fecundação Embryophyta, informalmente designado por embriófitas ou plantas terrestres, é um clado (grupo monofilético) formado pelos descendentes de um ancestral comum fotossintético que se caracteriza pela presença de um conjunto de adaptações à vida fora de água e que por isso é responsável pela colonização da terra-firme por parte das plantas. O clado agrupa as plantas mais comuns da vegetação e compreende todas as plantas terrestres: os briófitos (hepáticas, antóceros e musgos), os licopódios, os fetos (ou samambaias) e as plantas com sementes, entre as quais as gimnospérmicas e as angiospérmicas. Algumas plantas terrestres desenvolveram adaptações secundárias à vida dentro de água e são as actuais plantas aquáticas. São organismos eucariontes multicelulares com órgãos reprodutivos especializados que, com muito poucas excepções (fitoparasitas e plantas saprotróficas e micotróficas), obtêm a sua energia através da fotossíntese, sintetizando compostos orgânicos a partir do dióxido de carbono.
Descrição A Embryophyta são um agrupamento taxonómico monofilético (um clado) dentro das Phragmoplastophyta, um clado maior que também inclui vários grupos de algas verdes (incluindo Charophyceae e Coleochaetales). Dentro deste grande clado, os embriófitos são o grupo irmão de um agrupamento formado por Zygnematophyceae e Mesotaeniaceae e agrupam os briófitos e os polisporangiófitos.
As embriófitas extantes incluem, portanto, antóceros, as hepáticas, os musgos, os fetos, os licófitos, as gimnospérmicas e as plantas com flor. As Embryophyta são informalmente designados por «plantas terrestres» porque vivem principalmente em habitats terrestres, enquanto as algas verdes com eles aparentadas são primariamente aquáticas. Todos são organismos complexos multicelulares eucarióticos com órgãos reprodutivos especializados.
O nome «Embryophyta» deriva da sua principal sinapomorfia (característica inovadora) de nutrir o jovem esporófito embrionário durante os estágios iniciais do seu desenvolvimento multicelular dentro dos tecidos do gametófito progenitor. O estágio característico de embrião pelo qual passa o esporófito diploide diferencia assim este clado dos seus ancestrais, que não tinham esporófito ou embrião multicelular (e portanto eram haplóides). Dessa sinapomorfia resultou o aparecimento do arquegónio e um ciclo de vida em que a alternância de gerações se caracteriza pela permanência do zigoto no seu interior.
Assim, para além de ter um esporófito multicelular com estágio embrionário, os embriófitos são caracterizados por terem estruturas reprodutivas multicelulares tanto no esporófito (o esporângio) quanto no gametófito (os anterídios e arquegónios), bem como uma cutícula protectora e esporos de parede grossa com marca trilete característica.
Com pouquíssimas excepções, as embriófitas obtêm sua energia pela fotossíntese, isto é, usando a energia da radiação solar para sintetizar os seus alimentos a partir de dióxido de carbono e água. As excepções conhecidas resultam de evolução secundária, com posterior perda parcial ou total da capacidade fotossintética (e consequente redução ou ausência de clorofilas e de órgão como as folhas e caules), devido a fenómenos de fitoparasitismo, saprotrofia ou micotrofia (geralmente em associação com micorrizas arbusculares). Monofilia do grupo A monofilia das embriófitas está amplamente consensualizada, tanto pelos estudos morfológicos como pelos moleculares.Kenrick, P & PR Crane. 1997a. The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.Kenrick, P & PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39.Karol, KG, RM McCourt, MT Cimino & CF Delwiche. 2001. The closest living relatives of land plants. Science 294: 2351-2353. (resumo aqui)
Tradicionalmente, os embriófitos foram divididos em dois grandes grupos: (1) os «briófitos em sentido amplo» (antóceros, musgos e hepáticas); e (2) as plantas vasculares (fetos e afins, gimnospermas e angiospermas). À medida que as análises filogenéticas foram aperfeiçoadas, ficou demonstrado que os «briófitos em sentido amplo» são na verdade um grupo parafilético em relação às plantas vasculares, embora as suas relações filogenéticas exactas ainda não sejam consensuais. Ciclo de vida e morfologia das embriófitas Diferentemente de seu ancestral haplóide, as embriófitas caracterizam-se por ter um ciclo de vida haplo-diplonte, com gametófito (indivíduo da geração haplóide) e esporófito (indivíduo da geração multicelular). O esporófito multicelular passa inicialmente por um estágio de embrião, caracterizado por ser protegido pelo gametófito onde a ovocélula foi produzida, e também por ser nutrido às custas do gametófito, através de um tecido de transferência designado por placenta.
O ovo, e após a fertilização, o embrião, é protegido por uma estrutura multicelular do gametófito designada por arquegónio. Também o esperma é produzido e protegido por uma estrutura multicelular do gametófito: o anterídio. Em geral, o espermatozóide é uma célula que possui dois ou mais flagelos que lhe permitem nadar até ao óvulo (mas em muitas espermatófitas ocorre uma redução do espermatozóide para apenas alguns núcleos espermáticos e o que é transportado para o óvulo é todo gametófito masculino dentro do grão de pólen).
Inicialmente, a fase gametofítica foi dominante, como ainda ocorre nas hepáticas, antóceros e musgos. Nas plantas vasculares (licófitas, fetos e plantas com sementes) o esporófito tornou-se dominante e nutricionalmente independente, o que levou a uma redução progressiva da geração gametofítica.
Sinonímia Tecnicamente, é preferível designar este clado por Embryophyta (ou os «embriófitos») em vez de «plantas terrestres», já que muitas linhagens de algas não relacionadas com os ancestrais dos embriófitos também fizeram uma transição para a vida à superfície da Terra (por exemplo, as Trebouxiophyceae), embora o tenham feito de forma menos conspícua do que os embriófitos.
O clado Embryophyta, com alguma variação em circunscrição taxonómica, foi recebendo ao longo do tempo numerosas designações, criando uma complexa sinonímia taxonómica fruto da evolução de conceitos e dos diversos sistemas de classificação biológica que foram aparecendo. As designações que se seguem, na maior parte obsoletas devido à evolução da filogenia e dos conceitos taxonómicos, são apenas algumas das muitas existentes: Cormophyta (Endlicher 1836, Wettstein 1924, Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998) Embryophyta (Engler 1892, Ruggiero et al 2015) Phyta (Barkley 1939) Cormobionta (Rothmaler 1948) Euplanta (Barkley 1949) Telomobionta (Takhtajan 1964) Embryobionta (Cronquist et al 1966) Metaphyta (Whittaker 1969) Plantae (Margulis 1971, Benton 1993) Embryophyceae (Lewis & McCourt 2004) Equisetopsida (Chase & Reveal 2009) Embryopsida (Pirani & Prado 2012) Ecologia e evolução O clado Embryophyta parece ter recebido uma grande pressão selectiva para fixar as características morfológicos que o adaptaram à vida fora do meio aquático, alguns dos quais também estão presentes em alguns clados de algas verdes com membros em habitats terrestres. Entre essas adaptações contam-se: A aparição de uma cutícula a proteger o esporófito e de esporopolenina a formar uma parede espessa em torno do esporo, aparentes respostas à dessecação em meio terrestres; A troca de gases com o meio ambiente através de pequenos poros na epiderme ou, em grupos mais avançados, através de verdadeiros estomas; A presença de flavonoides como adjuvantes na absorção da luz ultravioleta contida na radiação solar. A ocorrência de adaptações para lidar com a alta concentração de oxigénio na atmosfera (muito maior que na água), já que uma alta concentração de oxigénio inibe a fixação do dióxido de carbono no processo fotossintético, pelo que o metabolismo deste clado inclui um sistema de oxidação do glicolato; O desenvolvimento de mecanismos de interacção entre as plantas terrestres e os fungos, documentada em muitas briófitas e também em plantas vasculares, na qual as plantas fornecem aos fungos os produtos da fotossíntese em troca destes explorarem o solo. Nestas associações, as plantas obtêm os nutrientes do solo através dos fungos.
Origem das Embryophyta Provavelmente, as primeiras plantas terrestres dependeram da associação com fungos para sobreviver fora de água, obtendo dos fungos os nutrientes que estes extraíam do solo. Aparentemente, essas associações foram inicialmente apenas com o gametófito dos embriófitos e foram estabelecidas muito cedo no processo evolutivo, provavelmente no Silúrico ou no Devónico.Selosse, M.-A., & Le Tacon, F. 1998. The land flora: A phototroph-fungal partnership? Trends Ecol. Evol. 13: 15-20.Redecker, D., Kodner, R., & Graham, L. E. 2000. Glomalean fungi from the Ordovician. Science 289: 1920-1921.Nebel, M., Kreier, H.-P., Pressing, M., Weiß, M., & Köttke, I. 2004. Symbiotic fungal associations of liverworts are the possible ancestors of mycorrhizae. En: Agerer, R., Piepenbring, M., & Blanz, P. (editores), Frontiers in Basidiomycota Mycology. IHW-Verlag, Eching. pp. 339-360.Köttke, I, & Nebel, M. 2005. The evolution of mycorrhiza-like associations in liverworts: An update. New Phytol. 167: 330-334.
Os fungos do grupo Glomeromycota, que agrupa espécies que na sua maioria são simbiontes obrigatórios de plantas e nalguns raros casos de cianobactérias, parecem ter sido os que participaram inicialmente na associação, sendo contudo e apontar que esta associação não ocorre em musgos.Read, D. J., Duckett, J. G., Francis, R., Ligrone, R., & Russell, A. 2000. Symbiotic fungal associations in 'lower' land plants. Phil. Trans. Roy. Soc. London B. 355: 815-831.
Os precursores de muitas das adaptações à vida sem terra atrás mencionadas, e também de muitos aspectos do ciclo de vida característico das Embryophyta, podem ser encontrados nos clados de algas verdes designados por Coleochaetales e Charales, que são estreitamente relacionados e filogeneticamente próximos das Embryophyta.
O ciclo de vida das plantas terrestres provavelmente derivou de um ciclo de vida do tipo daquele que na actualidade ocorre nas Charophyta, que são algas de ciclo de vida do haplonte que retêm o zigoto diploide unicelular no gametófito e o nutrem através de uma placenta. Aparentemente, o ancestral das plantas terrestres retardou a meiose que os gâmetas sofreriam, e através de uma série de divisões mitóticas do zigoto diploide produziu uma geração esporofítica multicelular.
As Viridiplantae, as plantas verdes, podem ter 1 000 000 000 de anos de vida na Terra, ou até mais, e é possível que algumas linhagens de algas verdes já existissem no Pré-Câmbrico. Uma variedade de fósseis de algas verdes datam de Câmbrico (há cerca de 550 milhões de anos), incluindo as Ulvophyceae. As carófitas não aparecem no registo fóssil até meados de Silúrico. A ocupação da terra por algas verdes provavelmente aconteceu apenas no meio do Ordoviciano, há cerca de 450 milhões de anos. Há esporos fósseis que datam dessa época, e provavelmente também de antes, semelhantes aos que na actualidade são produzidos pelas hepáticas. Uns fragmentos de cutícula e de estruturas tubulares provenientes de plantas parecem datar do Ordovício. Alguns esporos com a característica marca trilete das plantas terrestres parecem datar do Silúrico.
É provável que as briófitas e as restantes plantas terrestres, como as conhecemos hoje, tenham aparecido apenas no Ordoviciano Superior. Um pouco mais tarde, a partir de meados do Silúrico, o registo fóssil preserva macrofósseis silurianos do clado das plantas vasculares. A ocupação da superfície da Terra parece ter ocorrido pouco depois disso.