thumb|300px|Uma vespa parasitoide a inserir o ovipositor no corpo de um afídeo da alfalfa.
thumb|300px|Endoparasitoide interno Cotesia congregata emergindo do casulo depois de ter parasitado internamente a ninfa de Manduca sexta.
thumb|300px|Vespa da família Braconidae, endoparasitoide de afídeos.
thumb|300px|Fêmea de Apocephalus borealis ovipositando no abdómen de uma abelha.
Parasitoide é a designação dada em ecologia aos organismos que passam uma parte significativa de seu ciclo de vida agarrados a ou em interior do corpo de um único hospedeiro, numa relação cujo termo é invariavelmente a morte deste em consequência direta da ação parasitoide. Ao contrário do típico parasitismo, em que em geral o parasita retira os nutrientes necessários sem que os danos no hospedeiro sejam mortais e impeçam a reprodução, o parasitoidismo é uma estratégia evolucionária que tem sempre como prognose a morte do hospedeiro, que muitas vezes é consumido pelo parasitoide, normalmente antes de se reproduzir. São conhecidos parasitoides num largo espectro de taxa, incluindo microrganismos de vário tipos, plantas, crustáceos, insetos, e vertebrados, mas este tipo de relação parece mais frequente em organismos com crescimento populacional elevado, particularmente entre os Hymenoptera da subordem Apocrita (vespas), grupo em que ocorrem formas de vida parasitoide altamente especializadas Princeton University Press. H. C. J. Godfray (January 1994). Muitos parasitoides coevoluíram com seus hospedeiros estando, por isso, dependentes de sua existência. Alguns parasitoides são utilizados para controlo biológico de pragas, assumindo relevância económica Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (February 2015).
Conceito e categorias de parasitoidismo
Conceito
O termo "parasitoide" foi cunhado em 1913 pelo entomologista Odo Morannal Reuter,<ref>Reuter, Reuter, O.M. (1913). Lebensgewohnheiten und Instinkte der Insekten (Berlin: Friendlander).</ref> e adoptado e expandido na língua inglesa por William Morton Wheeler, a quem coubera a revisão do texto original.Wheeler, William Morton. Social life among the insects: being a series of lectures delivered at the Lowell Institute in Boston in March 1922. Harcourt, Brace 1923, Previously published in Scientific Monthly, June 1922, to February 1923. O termo foi inicialmente utilizado para descrever a estratégia dos organismos em que o parasita se desenvolve no interior ou no exterior do corpo de um único indivíduo hospedeiro, causando a sua morte, produzindo um adulto de vida livre. A partir dessa definição original, o conceito foi generalizado de diversas maneiras e foi sofrendo diferentes aplicações.
Na acepção inicial do termo, um parasitoide era um insecto cujas larvas se alimentam e se desenvolvem no interior (endoparasitas) ou na superfície (ectoparasitas) do corpo de outro artrópode. Cada larva de parasitoide desenvolve-se num só indivíduo, o hospedeiro, que termina matando. O parasitoide adulto é um insecto de vida livre que tanto pode ser herbívoro como predador. Nesta acepção, a maior parte dos parasitoides descritos são vespas (Hymenoptera), mas também existem moscas parasitoides (Diptera), umas poucas espécies de escaravelhos (Coleoptera), de traças (Lepidoptera) e de neurópteros (Neuroptera), tendo mesmo sido descrita uma espécie de tricóptero (Trichoptera) parasitoide.García-Marí, F., (2012), PLAGAS DE LOS CÍTRICOS, Gestión Integrada en países de clima mediterráneo. Valencia, España, ed: Phytoma
O conceito original, apenas aplicado aos insectos, foi alargado a todas as relações ecológicas em que se verificassem, cumulativamente, as seguintes características distintivas:
No final do ciclo larval do parasitoide o hospedeiro morre, característica que diferencia os parasitoides dos outros tipos de parasitas; Cada parasitoide utiliza apenas um hospedeiro durante o seu ciclo de vida, característica que diferencia o parasitoidismo da predação.
Assim, por definição, os parasitoides acabam por matar o seu hospedeiro, tipicamente antes deste ter produzido descendência. Em consequência, um organismo parasítico não letal, especialmente se for um fungo, é frequentemente classificado como um biótrofo, sendo neste caso um fungo parasitoide designado por necrótrofo.
Por outro lado, tendo em conta a inevitabilidade da morte do hospedeiro, no parasitoidismo existem duas estratégias básicas, ambas letais, mas permitindo maior ou menor desenvolvimento do hospedeiro após o início da parasitoidia: (1) a idiobiontia; e (2) a cenobiontia (ou coinobiontia).
Os parasitoides idiobiontes impedem qualquer desenvolvimento do hospedeiro após a parasitação inicial, a qual envolve tipicamente uma fase imóvel da vida do hospedeiro, como por exemplo a fase de pupa ou ovo, ou a sua imediata imobilização por via bioquímica. Os idiobiontes vivem, quase sem excepção, no exterior do hospedeiro.
Os parasitoides coinobiontes permitem ao hospedeiro continuar o seu desenvolvimento enquanto se alimentam dele e, normalmente, não o matam nem o consomem até o hospedeiro estar pronto para pupar ou tornar-se adulto. Isto implica normalmente viver com um hospedeiro móvel e activo e podem parasitar qualquer das fases do ciclo de vida do hospedeiro. Os coinobiontes podem subdividir-se em endoparasitoides e ectoparasitoides. Os primeiros desenvolvem-se no interior do corpo do hospedeiro e os segundos no exterior (no entanto estão frequentemente agarrados ou no interior dos tecidos da presa).
Não é raro um parasitoide ser hospedeiro de uma cria de outro parasitoide. O nome adequado para este último parasitoide é parasitoide secundário ou hiperparasitoide, pois tanto o parasitoide primário como o hospedeiro são mortos em consequência directa do parasitoidismo.
Cerca de 10% das espécies de insectos descritos são parasitoides embora, devido à falta de conhecimentos deste grupo, a percentagem possa subir até aos 20%. Há quatro ordens de insectos que são particularmente conhecidas pelos seus parasitoides: Hymenoptera, Diptera, Strepsiptera e Coleoptera. Os parasitoides himenópteros são, de longe, os mais numerosos. Actualmente conhecem-se cerca de 68 000 espécies de parasitoides e estima-se que o número total de espécies parasitoides atinja cerca de 800 000.
Os parasitoides são em geral muito mais específicos que os predadores e, tendo vida livre na fase adulta (reprodutiva), ao contrário dos parasitas podem dispersar-se activamente em busca de hospedeiros para a geração seguinte. Por estas razões apresentam grande importância como agentes de controlo biológico de insectos praga, principalmente na agricultura. Um claro exemplo de utilização de um parasitoide em agricultura é o uso do himenóptero Eretmocerus mundus que parasita a exemplares da mosca-branca-do-tabaco Bemisia tabaci.
O parasitoidismo no contexto do parasitismo
São reconhecidas seis estratégias evolutivamente estáveis principais dentro do parasitismo: (1) o parasitoidismo; (2) a castração parasítica; (3) o parasitismo de transmissão directa; (4) o parasitismo de transmissão trófica; (5) o parasitismo transmitido por um vector; e (6) a micropredação. Neste contexto, o parasitoidismo, como aliás cada uma das restantes estratégias evolutivas, é um mero pico adaptivo, com muitas possíveis estratégias intermédias num continuum sem fronteiras claramente definidas. Ainda assim, organismos pertencentes a muitos grupos taxonómicos diferentes e em contextos ecológicos muitos variados têm convergido de forma consistente numa destas seis estratégias.
Admitindo a existência deste continuum, não existe uma separação clara entre parasitismo convencional e parasitoidismo. Muitas espécies de verdadeiros parasitas podem causar a morte do seu hospedeiro se, por exemplo, o número de parasitas a atacar o hospedeiro for avassalador ou se o hospedeiro estiver em más condições de nutrição ou saúde por razões que podem não ser consequência directa do parasitismo. Outra possível causa de morte do hospedeiro induzida pelo parasitismo podem ser o desenvolvimento de outras circunstâncias detrimentais, tais como as infecções secundárias. Por exemplo, a presença de ácaros sugadores de sangue no ninho em elevado número pode afectar de tal forma aves, como as andorinhas, ao ponto de inviabilizar o sucesso reprodutivo, impedindo as crias de emplumar e abandonar com sucesso o ninho.Møller, A. P. (1990). Effects of parasitism by a haematophagous mite on reproduction in the barn swallow. Ecology, 71(6), 2345-2357. Retrieved from http://www.jstor.org/stable/pdfplus/1938645.pdf?acceptTC=true
Nas suas formas extremas, o parasitismo convencional e o parasitoitismo são distintos: não há dúvida que a larva de uma vespa caçadora de aranhas da família Pompilidae se comporta mais como um parasitoide, ou mesmo como um predador, do que como um parasita; seguindo uma lógica similar, os mosquitos-pólvora da família Ceratopogonidae que sugam linfa de insectos maiores são claramente ectoparasitas, mas muitas formas intermédias existem e são difíceis de categorizar.
No extremo oposto, o parasitoidismo aproxima-se gradualmente da predação. As diferenças entre as formas de interacção com o hospedeiro de várias vespas caçadoras é ilustrativa desta gradação. As vespas sociais predadoras caçam moscas, lagartas e similares, capturam e matam a presa, e transportam a carcaça para o ninho para alimentar os seus juvenis. Da mesma forma, algumas vespas solitárias, tais como as do género Philanthus, ferroam a presa, por vezes fatalmente, antes de a guardar, geralmente inteira, no ninho ou numa escavação para que os seus juvenis se alimentem dela. Em contraste, as vespa caçadoras solitárias protelianas mais conhecidas ferroam a presa para a paralisar antes de a armazenar no ninho para alimento dos seus juvenis. Outras vespas paralisam a presa sobre as plantas, ou em outros ambientes onde se alimentam, andes de fazerem a postura, deixando os ovos nas proximidades, de forma a que os juvenis ao eclodirem se alimentem in loco da presa paralisada.Li, Jian & Seal, Dakshina R; "Parasitoids of Dipteran leafminers, Diglyphus spp. (Insecta: Hymenoptera: Eulophidae)"; EENY-484 (IN877), Entomology and Nematology Department, Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida. December 2010.
Alguns insectos parasitoides fazem a postura de forma que as larvas ao eclodirem dos ovos possam de imediato localizar autonomamente a presa. Exemplos deste tipo de estratégia ocorrem entre as moscas das famílias Tachinidae e Bombyliidae, frequentemente acompanhadas por sofisticadas adaptações fisiológicas e estratégicas.
Alterações comportamentais do hospedeiro
Numa estratégia similar à seguida por alguns parasitas, especialmente endoparasitas, alguns parasitoides induzem alterações comportamentais no hospedeiro. Os comportamentos induzidos visam favorecer a propagação do parasitoide, quase sempre à custa da vida do hospedeiro.
Um exemplo espectacular ocorre com a infestação pelo tremátode da espécie Dicrocoelium dendriticum, um parasita de ovinos, bovinos, cervídeos e coelhos, alojando-se no fígado, e que raramente infecta humanos. A espécie inicia o seu ciclo de vida como parasitoide de várias espécies da família Formicidae, levando a que as formigas infestadas morram subindo para as extremidades de folhas de gramíneas, posição em que aumenta probabilidade de herbívoros as ingerirem, permitindo assim completar o ciclo de vida do tremátode no seu hospedeiro definitivo. Uma estratégia similar é seguida por insectos parasitoides da ordem Strepsiptera, que também infestam formigas, que ao maturarem, induzem o hospedeiro a subir pelas plantas e a dependurar-se nas partes mais altas da vegetação, posição que coloca a formiga em levado risco de predação, mas que favorece a emergência do insecto.Wojcik, Daniel P.; Behavioral Interactions between Ants and Their Parasites.; The Florida Entomologist Vol. 72, No. 1 (Mar., 1989), pp. 43-51