A neurociência computacional (ou neurociência teórica) é a área da neurociência que tem por objetivo o estudo teórico do sistema nervoso e das funções cerebrais usando modelos matemáticos e computacionais. A palavra "computacional" no nome da área tem dois sentidos: um é para indicar que o computador é utilizado como ferramenta para a construção de modelos; o outro é para indicar que ela procura entender e modelar as "computações" feitas pelo cérebro, isto é, como o cérebro representa e processa informaçãoWhat is computational neuroscience? Patricia S. Churchland, Christof Koch, Terrence J. Sejnowski. in Computational Neuroscience pp.46-55. Edited by Eric L. Schwartz. 1993. MIT Press . Por sua própria natureza, a neurociência computacional é uma ciência interdisciplinar que combina diferentes campos do saber, como a neurobiologia, a matemática, a ciência da computação, a física, a engenharia elétrica, a ciência cognitiva, a psicologia e a filosofia.
A neurociência computacional é distinta do conexionismo e de disciplinas como aprendizado de máquina, redes neurais artificiais e teoria da aprendizagem computacional, na medida em que enfatiza descrições funcionais e biologicamente plausíveis de neurônios e sistemas neurais, sua fisiologia e dinâmica de aprendizagem. Para atingir seus objetivos, a neurociência computacional utiliza modelos matemáticos e computacionais de células, circuitos e redes neurais, procurando integrar dados experimentais obtidos com as mais diferentes técnicas – desde o nível microscópico, acessível por estudos moleculares e celulares, até o nível sistêmico, acessível por estudos comportamentais – para construir um arcabouço teórico coerente e quantitativo da estrutura e da função do sistema nervoso, tanto em condições normais como patológicas.
História
O termo "neurociência computacional" foi introduzido por Eric L. Schwartz, que organizou uma conferência com esse título em 1985 em Carmel, Califórnia, a pedido da Fundação de Desenvolvimento de Sistemas, para fornecer um resumo do estado atual de um campo que até aquele momento era referido por uma variedade de nomes, tais como biofísica matemática, cibernética, teoria do cérebro e redes neurais. Os resultados dessa reunião definidora foram publicados em 1990 como o livro Neurociência Computacional. O primeiro encontro internacional aberto de pesquisadores voltado para a Neurociência Computacional foi organizado por James M. Bower e John Miller em São Francisco, Califórnia, em 1989, e tem continuado a cada ano desde então como a reunião anual "Computational Neuroscience Meeting" organizada pela Organização para Neurociência Computacional. O primeiro programa de pós-graduação em neurociência computacional foi o programa de Doutorado em Sistemas Neurais e Computacionais do Instituto de Tecnologia da Califórnia (CALTECH) em 1985. A partir de então, a área se expandiu rapidamente e atualmente há vários eventos regionais e internacionais voltados para ela, como encontros, congressos e cursos de curta duração, assim como dezenas de programas de pós-graduação espalhados pelo mundo com interface com a neurociência computacional. Listas não-exaustivas de eventos, pesquisadores e recursos disponíveis na Web relacionados à neurociência computacional podem ser encontrados em páginas mantidas por indivíduos ou instituições. Exemplos são a página mantida por Jim Perlewitz, Computational Neuroscience on the Web, a a página de eventos em neurociência computacional do grupo de mídia Frontiers : http://www.frontiersin.org/events/Computational_Neuroscience.
A neurociência computacional tem suas raízes históricas ligadas aos trabalhos de pessoas como Louis Lapicque, Warren McCulloch, Walter Pitts, Donald Hebb, Alan Hodgkin, Andrew Huxley, David Hubel, Torsten Wiesel, Wilfrid Rall, Richard FitzHugh e David Marr, para citar alguns.
Lapicque propôs, em um artigo de 1907, a primeira versão do atualmente chamado modelo integra-e-dispara de neurônio (o nome foi dado por Bruce Knight na década de 1960 ). Devido à sua simplicidade e facilidade de implementação, o modelo integra-e-dispara é um dos modelos de neurônio mais populares da neurociência computacional, sendo amplamente utilizado para a simulação e o estudo matemático de redes com muito neurônios.
McCulloch e Pitts propuseram, em um artigo publicado em 1943, o primeiro modelo de redes de neurônios da neurociência computacional. A importância histórica do modelo de McCulloch-Pitts é que ele mostrou, pela primeira vez, que redes compostas por unidades simples de tipo "tudo-ou-nada", inspiradas nos neurônios biológicos, interconectadas entre si por sinapses excitatórias e inibitórias são capaz de efetuar computações complexas.
Hebb, em seu livro de 1949, The Organization of Behavior, formulou um mecanismo hipotético para explicar como as memórias se formam e são mantidas por longos períodos de tempo. A ideia central desse mecanismo é que as memórias são armazenadas nas sinapses entre os neurônios, ao invés de nas suas atividades elétricas, e que o aprendizado consistiria de modificações nas eficiências das sinapses. Segundo esse mecanismo, conhecido atualmente como regra de plasticidade sináptica hebbiana, quando dois neurônios que estão conectados por uma sinapse ficam ativos, isto é, emitem disparos de potenciais de ação, conjuntamente por um certo tempo, a eficiência da sinapse entre eles aumenta. A regra de plasticidade hebbiana é a base de praticamente todas as teorias da neurociência computacional para aprendizado e memória e há evidências experimentais que dão suporte a ela.
Hodgkin e Huxley elucidaram os mecanismos iônicos responsáveis pela geração do potencial de ação em um neurônio e desenvolveram um modelo matemático que descreve a evolução temporal do potencial de ação e sua propagação pelo axônio em concordância com dados experimentais. Os estudos de Hodgkin e Huxley foram iniciados em 1939, interrompidos durante a Segunda Guerra Mundial e terminados com a publicação de uma série de cinco artigos em 1952. Eles receberam o Prêmio Nobel de Medicina e Fisiologia em 1963 por esse trabalho. O modelo de Hodgkin-Huxley descreve um potencial de ação em termos de variáveis matemáticas que representam explicitamente as condutâncias iônicas da membrana do neurônio. Por isso, o formalismo matemático introduzido por Hodgkin e Huxley é chamado de "baseado em condutância". Esse formalismo é a base muitos dos modelos biofísicos de neurônios utilizados atualmente em neurociência computacional.
Hubel e Wiesel, em trabalhos publicados em 1959. e 1962, descobriram que os neurônios no córtex visual primário, a primeira área cortical que processa sinais vindos da retina, respondem de maneira seletiva a variações na orientação de estímulos luminosos com a forma de uma linha projetados nos campos receptivos dos neurônios. Essa descoberta lhes valeu o o Prêmio Nobel de Medicina e Fisiologia em 1981. A descoberta de que os neurônios do córtex visual primário possuem campos receptivos orientados, ao contrário das células ganglionares da retina, cujos campos receptivos são circulares, mostrou que estímulos sensoriais são transformados pelo cérebro à medida que passam de um estágio de processamento de informação para outro. Ela foi a primeira evidência experimental a sugerir mecanismos neuronais responsáveis pela formação de percepções, estimulando o desenvolvimento de modelos teóricos para explicar como esse processamento poderia ser feito em termos computacionais.
Wilfrid Rall iniciou a modelagem computacional biofisicamente realista de neurônios e dendritos, usando a teoria do cabo para construir o primeiro modelo multicompartimental de um dendrito. Donald Hebb foi um dos pioneiros na tentativa de se encontrar um substrato biológico para os fenômenos mentais, propondo mecanismos sinápticos e neurais capazes de levar grupos (cell assemblies) de células dispersas pelo cérebro a atuar brevemente como sistemas únicos. O trabalho de David Marr centrou-se nas interações entre neurônios, sugerindo abordagens computacionais ao estudo de como os grupos funcionais de neurônios no hipocampo e neocórtex interagem, armazenam, processam e transmitem informação.
A neurociência computacional se diferencia da área da psicologia conhecida como conexionismo e das teorias sobre aprendizagem de disciplinas como aprendizado de máquina, redes neurais e teoria estatística de aprendizado, pois ela enfatiza descrições funcionais ou biologicamente realistas de neurônios e sua fisiologia e dinâmica. Os modelos da neurociência computacional buscam capturar as características essenciais do sistema biológico em escalas de tempo múltiplas, desde correntes de membrana e oscilações químicas até aprendizado e memória. Esses modelos computacionais são usados para testar hipóteses que possam ser verificadas diretamente por experimentos biológicos atuais ou futuros.
Atualidade
No momento o campo está passando por uma rápida expansão, provocado pelo acúmulo de dados experimentais e pelo aparecimento de pacotes de programas computacionais para a execução de simulações biologicamente detalhadas de neurônios individuais e redes de neurônios, como o NEURON e o GENESIS, que permitem a construção rápida e sistemática de modelos neurais em larga escala para estudos in silico.
Principais tópicos
As pesquisas de neurociência computacional podem ser classificadas de modo geral em várias linhas de investigação. A maioria dos neurocientistas computacionais colabora estreitamente com os experimentalistas para analisar novos dados e sintetizar novos modelos de fenômenos biológicos.
Modelagem de neurônio único
Mesmo neurônios individuais têm características biofísicas complexas e podem executar cálculos. O modelo original de Hodgkin e Huxley somente emprega duas correntes sensíveis à voltagem (canais iônicos sensíveis à voltagem são moléculas de glicoproteína que se estendem através da dupla capa lipídica, permitindo que os íons atravessem sob certas condições através do axolema), a de ação rápida de sódio e a para dentro de potássio. Embora bem-sucedido em prever as características qualitativas e temporais do potencial de ação, no entanto, não consegue prever uma série de características importantes, como a adaptação e desvio. Os cientistas agora acreditam que há uma grande variedade de correntes sensíveis à voltagem e as implicações das dinâmicas, modulações e sensibilidades diferentes destas correntes é um tópico importante da neurociência computacional.
As funções computacionais de dendritos complexos também estão sob intensa investigação. Há uma vasta literatura a respeito de como diferentes correntes interagem com as propriedades geométricas dos neurônios.
Alguns modelos também estão rastreando caminhos bioquímicos em escalas muito pequenas, tais como espinhos ou fendas sinápticas.
Há muitos pacotes de software, tais como GENESIS e NEURON, que permitem uma modelagem rápida e sistemática de neurônios realistas. Blue Brain, um projeto fundado por Henry Markram da École Polytechnique Fédérale de Lausanne, visa construir uma simulação biofisicamente detalhada de uma coluna cortical no supercomputador Blue Gene.