Proboscidea ou Proboscídeo (do grego proboskis, tromba) é uma ordem de mamíferos placentários, do clado Afrotheria, que contém apenas uma família vivente, a Elephantidae, à qual pertencem os elefantes, com apenas três espécies atuais: o elefante-africano-da-savana, o elefante-africano-da-floresta e o elefante-asiático.
Caracteriza-se pela presença de um nariz desenvolvido em forma de tromba. São animais herbívoros de grandes dimensões, embora em algumas zonas isoladas, como na Ilha de Malta, desenvolveram-se espécies anãs. A ordem foi mais diversificada durante o Cenozoico e contou com cerca de 170 espécies ao longo do registo fóssil, incluindo animais agora extintos como o mamute e o mastodonte. O proboscídeo mais antigo conhecido é o gênero Pilgrimella que viveu no Eocénico inferior há aproximadamente 50 milhões de anos.
Evolução
O grupo Proboscidea apareceu pelo Eoceno (a segunda época do Paleogeno) no norte da África através de um gênero chamado de Moeritherium. Moeritherium foi um animal basal no grupo Proboscidea e tinha trombas primitivas como a de uma Anta e um corpo similar a de um hipopótamo e dentes similares a de um javali. Esse animal migrou para diversas partes da África principalmente para o sul.
Morfoanatomia
Presas e dentição No início da evolução dos proboscídeos, a dentição foi reduzida e os caninos foram perdidos, enquanto o número de pré-molares e incisivos foi reduzido. Já os dentes localizados na região das bochechas tornaram-se maiores em relação a mandíbula, impedindo a acomodação de todos de forma eficiente. Dessa forma, os proboscídeos desenvolveram uma substituição dentária nomeada de "deslocamento lateral"; por meio dela, ocorre a substituição progressiva dos molares, de forma horizontal e, quando estão totalmente gastos, são forçados a sair.
Já as presas características dos Proboscídea atuais são derivadas do crescimento dos segundos incisivos superiores ausentes de raízes, os quais aparecem seguidamente aos dentes decíduos após 6-12 semanas de vida, e crescem a uma taxa de 17cm/ano. No entanto, em grupos já extintos, como os Deinotérios, há somente preservado presas inferiores.
Sua função, registrada principalmente nos elefantes modernos, são as de defesa, ataque, coleta de alimento, escavação, alavanca e exibição. Por conta disso, necessitam de uma estrutura para suportar seu peso e resistir aos variados impactos e estresses que são sujeitas. Dessa forma, são compostas de dentina, que é revestida por uma fina camada de cemento. A dentina é composta por colágeno orgânico, que confere certa elasticidade, água e aproximadamente 70% de componentes minerais. Além disso, apenas sua ponta recebe uma camada permanente de esmalte, geralmente desaparecendo após os cinco anos de vida do animal.
O grande interesse do mercado ornamental sobre esse produto é devido ao "padrão de Schreger". Esse nome é referente ao corte transversal de uma presa, expondo linhas com formas de diamante, vistas a olho nu. O comércio internacional de marfim de elefante é regulado pela CITES, no entanto, as presas de mamute estão excluídas de restrição. Isso é referente ao fato de que a semelhança e abundância de marfim bem preservado apresenta um impedimento para a aplicação da proibição internacional de comércio de presas de elefantes. Assim, a importância do padrão de Schreger é a distinção da dentina de elefantes e de mamutes; dessa forma, é possível reconhecer marfins que antes eram aceitos no comércio internacional e hoje são ilegais, possuindo grande valor para a proteção de espécies ameaçadas de extinção.
Tromba A tromba, ou probóscide (do grego pro (antes) e boscis (boca)), se estabeleceu de diferentes formas ao longo dos grupos. Em Deinotérios, como exemplo, a estrutura fóssil craniana indica que não há a clássica tromba dos elefantes; ocorrem nestes uma estrutura muscular ampla, saliente e larga, mas curta, semelhante ao encontrado nas antas, não possuindo modificação mandibular. Dessa forma, a tromba é definida como uma extensão tubular extensível da musculatura articular narial e labial superior, usada para agarrar alimentos. Além disso, não possui ossos ou cartilagens, é composta por: músculos, vasos sanguíneos e linfáticos, nervos, pouca gordura, tecido conjuntivo, pele, pelo e cerdas.
Seu desenvolvimento provavelmente aconteceu por meio do encurtamento dos ossos da porção da boca no crânio, bem como o da mandíbula; perdendo as presas inferiores. Além disso, o nariz (os buracos que marcam a posição das narinas) é elevado em relação aos outros mamíferos, se estendendo da base até a sua ponta, cada um alinhado à uma membrana.
Por fim, sua função não é apenas de orgão respiratório; é um órgão preênsil que compensa o encurtamento do pescoço, também funcional para comunicação por meio da produção de sons. Ademais, a tromba de um elefante-asiático adulto é capaz de carregar 8,5 L de água; um elefante macho adulto com sede pode beber 212 L de água em 4,6 minutos.
Adaptações do esqueleto Os animais pertencentes ao grupo dos Proboscídeos apresentam adaptações esqueléticas para suportar seu peso e tamanho. Uma dessas é que suas pernas encontram-se verticalmente sob o corpo, funcionando como colunas ou pilares; dessa forma, são caracterizadas como graviportais.
Para que o animal caminhe suavemente, seus dígitos são organizados ao redor de uma almofada; são envoltos em uma pele grossa, em que as estruturas semelhantes as unhas são conectadas a ela - assim, os elefantes tem cinco dígitos, mas não necessariamente "cinco unhas". Além disso, o número de vértebras da coluna pode variar de acordo com a espécie, no entanto, é comum a todas a perda de ossos como a clavícula e o báculo.
Somado a isso, tem-se que a maior parte do volume do crânio apresenta pneumatização, de forma a torná-lo mais leve.
Classificação Ordem Proboscidea Illiger, 1811 Gênero †Eritherium Gheerbrant, 2009 Gênero †Moeritheriidae Andrews, 1906 - †moeritério Clado Plesielephantiformes Família †Numidotheriidae Shoshani e Tassy, 1992 Família †Barytheriidae Andrews, 1906 Família †Deinotheriidae Bonaparte, 1845 - †dinotério Clado Elephantiformes Tassy, 1988 Família †Hemimastodontidae McKenna et al., 1997 Família †Phiomiidae Kalandadze e Rautian, 1992 Família †Palaeomastodontidae Andrews, 1906 Família †Mammutidae Hay, 1922 - †mastodontes Família †Choerolophodontidae Gaziry, 1976 Família †Amebelodontidae Barbour, 1827 Família †Gomphotheriidae Hay, 1922 - †gonfotério Superfamília Euelephantoidea Família †Anancidae Hay, 1922 Família †Stegodontidae Osborn, 1918 - †estegodonte Família Elephantidae Gray, 1821 - elefantes e †mamutes
Diversidade e evolução miniaturadaimagem|518x518px|Filogenia interna de Proboscidea.|centro miniaturadaimagem|327x327px|Filogenia de AfrotheriaA ordem Proboscidea faz parte do grupo Afrotheria, incluindo animais como os dugongos e musaranhos, que surgiram e estiveram na África desde o Cretáceo. O proboscídeo mais antigo e mais primitivo já descoberto é denominado Phosphaterium, cujo fóssil foi encontrado no Marrocos e data do começo do Eoceno. Esses animais, ainda que pequenos e pouco semelhantes a membros mais modernos da ordem Proboscidea, já possuíam características típicas desse grupo, como lofodontia (dentes molares com cristas alongadas de esmalte em posição transversal entre as cúspides da coroa).
Apesar de existirem lacunas na origem desse grupo, é possível identificar três eventos principais de diversificação da ordem Proboscidea. O primeiro se deu há entre 41 e 29 milhões de anos, período no qual se originaram os gêneros Moritherium, Paleomastodon e Barytherium. Já o segundo evento de diversificação ocorreu há entre 21 e 11 milhões de anos, originando grupos como os gomfotérios. Por fim, o último ocorreu há entre 7 e 1 milhão de anos, envolvendo a família Elephantidae. miniaturadaimagem|269x269px|Representação paleoartística de Moeritérios.|esquerda
Primeira irradiação Os primeiros fósseis de Moeritérios foram descobertos no lago Moeris, no Egito, e receberam seu nome, sendo que sete espécies desse gênero foram descritas até o momento. Esses animais ainda não possuíam a tromba característica, tendo, possivelmente, um lábio superior móvel e alongado. Entretanto, apresentavam aos demais caracteres de Proboscidea, revelando a tendência na evolução do grupo, como aumento dos dentes incisivos, formando suas presas características, perda do primeiro pré molar e o rádio inclinado para frente. Em termos de plano corporal, os animais desse gênero ainda não haviam alcançado o tamanho de proboscídeos modernos, se assemelhando a antas, com pernas curtas e robustas, corpo arredondado e cauda pequena.
Fósseis de baritérios, por sua vez, foram descobertos no Norte da África, Egito e Líbia, todos datando do Eoceno tardio ou baixo Oligoceno. Esses animais são enigmáticos, sendo removidos da filogenia de Proboscidea várias vezes ao longo da história. Análises filogenéticas modernas, no entanto, situam esse grupo entre os proboscídeos mais primitivos. Esses animais foram os primeiros a apresentar tamanhos mais próximos de proboscídeos modernos, com alguns chegando a 2 metros de altura e pesando 2 toneladas. miniaturadaimagem|272x272px|Representação paleoartística em escala de um Baritério.|esquerda Também na primeira irradiação surgiu o grupo dos deinotérios, cujos fósseis mais antigos foram encontrados no Leste africano, datando do baixo mioceno, mas fósseis mais recentes também podem ser encontrados na Europa e Ásia. Membros desse grupo já haviam desenvolvido estruturas semelhantes às trombas de proboscídeos modernos, mas se diferenciavam por possuírem presas voltadas para baixo na maxila inferior. Esse grupo apresentou uma tendência ao aumento de tamanho ao longo de sua evolução, com os indivíduos mais antigos não passando de 2 metros de altura e 1,5 toneladas, enquanto os mais derivados, como P. bavaricum, chegavam a 4,3 toneladas. miniaturadaimagem|406x406px|Da esquerda para a direita: D. "thraceiensis", dois esqueletos de D. giganteum e D. proavum.
Segunda irradiação A segunda irradiação foi marcada pela diversificação dos gomfotérios, um grupo parafilético que inclui todos os membros de estegodontídeos e elefantes. Esses animais se caracterizam por terem dentes bunodontes e presas inferiores com seção tranversal de formato arredondado. miniaturadaimagem|277x277px|Representação paleoartística de Platybelodon. Os gomfotérios mais antigos são fósseis encontrados no Leste africano, datando do Mioceno inferior. As relações filogenéticas entre esses grupos mais basais são ainda enigmáticas, em vista de que muitas dessas linhagens formam um "grado". Esse período na evolução dos proboscídeos foi quando se originou uma grande variedade de formas e tamanhos de presas, a exemplo das presas em forma de "pá" dos Platybelodon. Essa irradiação também denotou o momento em que os proboscídeos se dispersaram pelo planeta, sendo possível encontrar fósseis em todos os continentes, com exceção da Austrália e Antártica.
Terceira irradiação Essa irradiação teve como característica o surgimento e diversificação da família Elephantidae, que inclui os elefantes modernos (Gêneros Loxodonta e Elephas), além de um gênero extinto (Mammuthus). Elephantidae se originou no final do Mioceno, há cerca de 7 milhões de anos, na África. Tendo um registro fóssil relativamente rico, o número de espécies pertencentes a esse grupo é bastante debatido, com autores propondo algo entre 20 e mais de 100 espécies. A evolução dessa família tem como característica o desenvolvimento em paralelo de mudanças no aparato mastigatório entre os diferentes gêneros. A mudança principal é a transição de um movimento lateral da mandíbula, característica dos gomfotérios, para uma mastigação que consistia em moer os alimentos entre os molares com um movimento antero-posterior, típico dos elefantes.