As formigas são insetos eussociais da família Formicidae e, juntamente com as vespas e abelhas, pertencem à ordem dos Himenópteros. As formigas evoluíram de ancestrais das vespas vespóides no período Cretáceo. Mais de 13 800 de um total estimado de 22 mil espécies foram classificadas. Eles são facilmente identificados por suas antenas geniculadas (cotoveladas) e pela distinta estrutura em forma de nó que forma suas cinturas delgadas.
As formigas formam colônias que variam em tamanho, desde algumas dezenas de indivíduos predadores que vivem em pequenas cavidades naturais até colônias altamente organizadas que podem ocupar grandes territórios e consistir em milhões de indivíduos. Colônias maiores consistem em várias castas de fêmeas estéreis e sem asas, a maioria das quais são operárias (ergates), bem como soldados (dinergates) e outros grupos especializados. Quase todas as colônias de formigas também têm alguns machos férteis chamados “drones” e uma ou mais fêmeas férteis chamadas “rainhas” (gynes). As colônias são descritas como superorganismos porque as formigas parecem operar como uma entidade unificada, trabalhando coletivamente em conjunto para apoiar a colônia.
As formigas colonizaram quase todas as massas de terra do Planeta Terra. Os únicos lugares onde faltam formigas indígenas são a Antártida e algumas ilhas remotas ou inóspitas. As formigas prosperam em ecossistemas tropicais úmidos e podem exceder a biomassa combinada de aves e mamíferos selvagens. O seu sucesso em tantos ambientes tem sido atribuído à sua organização social e à sua capacidade de modificar habitats, explorar recursos e defender-se. Sua longa coevolução com outras espécies levou a relações miméticas, comensais, parasitárias e mutualísticas.
As sociedades de formigas têm divisão de trabalho, comunicação entre indivíduos e capacidade de resolver problemas complexos. Esses paralelos com as sociedades humanas têm sido uma inspiração e objeto de estudo. Muitas culturas humanas fazem uso de formigas na culinária, na medicação e nos ritos. Algumas espécies são valorizadas por seu papel como agentes biológicos de controle de pragas. No entanto, a sua capacidade de explorar recursos pode colocar as formigas em conflito com os humanos, uma vez que podem danificar colheitas e invadir edifícios. Algumas espécies, como a formiga vermelha (Solenopsis invicta), nativa da América do Sul, são consideradas espécies invasoras em outras partes do mundo, estabelecendo-se em áreas onde foram introduzidas acidentalmente.
Etimologia O nome da família Formicidae é derivado do latim "formīca", do qual derivam as palavras em outras línguas românicas, como o italiano "formica", o espanhol "hormiga", o romeno "furnică" e o francês "fourmi". Foi levantada a hipótese de que uma palavra proto-indo-européia "*morwi-" era a raiz do sânscrito "vamrah", do grego "μύρμηξ mýrmēx", do antigo eslavo eclesiástico "mraviji", do irlandês antigo "moirb", do nórdico antigo "maurr", do holandês "mier", do sueco "myra", do dinamarquês "myre", do holandês médio "miere" e do gótico da Crimeia "miera".
Taxonomia e evolução
A família Formicidae pertence à ordem Hymenoptera, que também inclui moscas-serras, abelhas e vespas. As formigas evoluíram de uma linhagem dentro das vespas que picam, e um estudo de 2013 sugere que elas são um grupo irmão dos Apoidea. Em 1966, o mirmecologista E. O. Wilson e seus colegas identificaram os restos fósseis de uma formiga (Sphecomyrma) que viveu no período Cretáceo. Preso em âmbar que data de cerca de 92 milhões de anos atrás, tem características encontradas em algumas vespas, mas não encontradas em formigas modernas. Os fósseis mais antigos de formigas datam de meados do Cretáceo, cerca de 100 milhões de anos atrás, que pertencem a grupos-tronco extintos, como , e , com subfamílias de formigas modernas aparecendo no final do Cretáceo por volta de 80 a 70 milhões de anos atrás. As formigas se diversificaram e assumiram o domínio ecológico há cerca de 60 milhões de anos. Sugere-se que alguns grupos, como e Martialinae, tenham se diversificado a partir de formigas primitivas que provavelmente eram predadoras abaixo da superfície do solo.
Durante o período Cretáceo, algumas espécies de formigas primitivas distribuíam-se amplamente no supercontinente Laurasiano (Hemisfério Norte). A sua representação no registro fóssil é pobre, em comparação com as populações de outros insetos, representando apenas cerca de 1% da evidência fóssil de insetos na época. As formigas tornaram-se dominantes após a radiação adaptativa no início do período Paleogeno. No Oligoceno e no Mioceno, as formigas passaram a representar de 20% a 40% de todos os insetos encontrados nos principais depósitos fósseis. Das espécies que viveram na época do Eoceno, cerca de um em cada 10 gêneros sobrevive até o presente. Os gêneros que sobrevivem hoje compreendem 56% dos gêneros nos fósseis de âmbar do Báltico (início do Oligoceno) e 92% dos gêneros nos fósseis de âmbar dominicanos (aparentemente no início do Mioceno).
Os cupins vivem em colônias e às vezes são chamados de "formigas brancas", mas os cupins são parentes apenas distantes das formigas. São a subordem Isoptera e, junto às baratas, formam a ordem Blattodea. Os Blattodea estão relacionados a mantídeos, grilos e outros insetos alados que não sofrem metamorfose completa. Assim como as formigas, os cupins são eussociais, com operárias estéreis, mas diferem muito na genética da reprodução. A semelhança de sua estrutura social com a das formigas é atribuída à evolução convergente. As formigas veludo parecem formigas grandes, mas são vespas fêmeas sem asas.
Distribuição e diversidade alt=Âmbar com uma formiga fossilizada dentro.|miniaturadaimagem|Formigas fossilizadas em âmbar do Báltico As formigas têm uma distribuição cosmopolita. Elas são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártida, e apenas algumas ilhas grandes, como a Groenlândia, a Islândia, partes da Polinésia e as ilhas havaianas, não possuem espécies de formigas nativas. As formigas ocupam uma ampla gama de nichos ecológicos e exploram diversos recursos alimentares como herbívoros, predadores e necrófagos diretos ou indiretos. A maioria das espécies de formigas são onívoras generalistas, mas algumas são especializadas na alimentação. Há uma variação considerável na abundância de formigas entre os habitats, atingindo um pico nos trópicos úmidos quase seis vezes maior que o encontrado em habitats menos adequados. Sua dominância ecológica foi examinada principalmente usando estimativas de sua biomassa: E. O. Wilson estimou em 2009 que em qualquer momento o número total de formigas estava entre um e dez quatrilhões e usando esta estimativa ele sugeriu que a biomassa total de todas as formigas do mundo era aproximadamente igual à biomassa total de toda a raça humana. Estima-se que formigas representam de 15% a 20% de toda a biomassa animal vivente. Estimativas mais cuidadosas feitas em 2022, que levam em conta as variações regionais, colocam a contribuição global das formigas em 12 megatoneladas de carbono seco, o que representa cerca de 20% da contribuição humana total, no entanto, é maior do que a das aves e mamíferos selvagens juntos. Este estudo também coloca uma estimativa conservadora das formigas em cerca de (20 quatrilhões). +RegiãoNúmero de espéciesRegião neotropical2 162Região neoártica580Europa180África2 500Asia (banda)2 080Melanésia275Austrália985Polinésia42 As formigas variam em tamanho de 0,75 a 52 milímetros, a maior espécie conhecida é o fóssil , cuja rainha tinha 6 cm de comprimento e envergadura de 15 centímetros. As formigas variam em cor, a maioria das formigas é amarela a vermelha ou marrom a preta, mas algumas espécies são verdes e algumas espécies tropicais têm brilho metálico. Mais de 13 800 espécies são conhecidas atualmente (com estimativas superiores da existência potencial de cerca de 22 mil), com a maior diversidade nos trópicos. Os estudos taxonômicos continuam a resolver a classificação e sistemática das formigas. Bancos de dados online de espécies de formigas, incluindo AntWeb e Hymenoptera Name Server, ajudam a manter o controle das espécies conhecidas e recentemente descritas. A relativa facilidade com que as formigas podem ser amostradas e estudadas nos ecossistemas tornou-as úteis como espécies indicadoras em estudos de biodiversidade.
Morfologia alt=Ilustração de uma formiga com textos dizendo cada parte de seu corpo.|miniaturadaimagem|450px|Diagrama da anatomia de uma formiga operária.|esquerda As formigas se distinguem em sua morfologia de outros insetos por terem antenas geniculadas (dobradas), glândulas metaplurais e uma forte constrição do segundo segmento abdominal em um petíolo semelhante a um nó. A cabeça, mesossoma e metassoma são os três segmentos corporais distintos (formalmente tagmas). O petíolo forma uma cintura estreita entre o mesossoma (tórax mais o primeiro segmento abdominal, que está fundido a ele) e o gáster (abdômen menos os segmentos abdominais no petíolo). O petíolo pode ser formado por um ou dois nós (apenas o segundo, ou os segundos e terceiros segmentos abdominais). A fusão tergosternal, quando o tergito e esternito de um segmento se fundem, pode ocorrer parcial ou totalmente no segundo, terceiro e quarto segmentos abdominais e é utilizada na identificação. A fusão tergosternal do quarto segmento abdominal foi anteriormente usada como característica que definia as subfamílias poneromorfas, Ponerinae e parentes dentro de seu clado, mas isso não é mais considerado um caráter sinapomórfico.
Como outros artrópodes, as formigas possuem um exoesqueleto, uma cobertura externa que fornece um invólucro protetor ao redor do corpo e um ponto de fixação para os músculos, em contraste com os esqueletos internos dos humanos e de outros vertebrados. Os insetos não têm pulmões; o oxigênio e outros gases, como o dióxido de carbono, passam pelo seu exoesqueleto por meio de pequenas aberturas chamadas espiráculos. Os insetos também não possuem vasos sanguíneos fechados; em vez disso, eles têm um tubo longo, fino e perfurado ao longo da parte superior do corpo chamado de aorta dorsal, que funciona como um coração e bombeia a hemolinfa em direção à cabeça, impulsionando assim a circulação dos fluidos internos. O sistema nervoso consiste em um cordão nervoso ventral que percorre toda a extensão do corpo, com vários gânglios e ramificações ao longo do caminho, alcançando as extremidades dos apêndices.
Cabeça miniaturadaimagem|Ilustração da cabeça de uma formiga indicando suas principais partes.|alt=Ilustração da cabeça de uma formiga indicando suas principais partes alt=Cabeça de uma formiga.|miniaturadaimagem|Cabeça de uma formiga A cabeça de uma formiga contém muitos órgãos sensoriais. Como a maioria dos insetos, as formigas têm olhos compostos feitos de numerosas lentes minúsculas unidas. Os olhos de formiga são bons para detecção de movimentos agudos, mas não oferecem uma imagem de alta resolução. Eles também têm três pequenos ocelos (olhos simples) no topo da cabeça que detectam níveis de luz e polarização. Em comparação com os vertebrados, a visão das formigas tende a ser mais nítida, particularmente em espécies menores, e alguns táxons subterrâneos são completamente cegos. No entanto, algumas formigas, como a formiga bulldog da Austrália, têm excelente visão e são capazes de discriminar a distância e o tamanho de objetos que se movem a quase um metro de distância.
Duas antenas estão presas à cabeça; esses órgãos detectam produtos químicos, correntes de ar e vibrações; eles também são usados para transmitir e receber sinais por meio do toque. A cabeça tem duas mandíbulas fortes, as mandíbulas, usadas para transportar alimentos, manipular objetos, construir ninhos e para defesa. Em algumas espécies, uma pequena bolsa (câmara infrabucal) dentro da boca armazena alimento, que pode ser passado para outras formigas ou suas larvas.
Mesossoma