thumb|Detalhes morfológicos de Gunnera insignis thumb|Gunnera tinctoria thumb|Detalhe da espiga frutificada de Gunnera tinctoria thumb|Folha de Gunnera tinctoria thumb|Comparação do tamanho de uma pessoas com as folhas gigantes de Gunnera tinctoria thumb|Gunnera petaloidea thumb|Gunnera perpensa thumb|Gunnera prorepens thumb|Gunnera magellanica thumb|Gunnera insignis thumb|Gunnera schultesii
Gunneraceae é uma família monotípica de plantas dicotiledóneas da ordem Gunnerales que integra apenas o género Gunnera, com 62 espécies validamente descritas. São plantas herbáceas, perenes, maioritariamente com grandes folhas e com inflorescências que comportam numerosas pequenas flores. Apresentam uma distribuição natural do tipo relíquia disjunta, principalmente no Hemisfério Sul, com escassos representantes no Hemisfério Norte. Algumas das suas espécies ostentam o recorde do maior tamanho de folha registado numa dicotiledónea, chegando a ultrapassar os 4 m de largura, razão pela qual são apreciadas como planta ornamental. A classificação clássica coloca esta família na divisão Magnoliophyta, classe Magnoliopsida, subclasse Rosidae, ordem Haloragales.
Descrição
As espécies que integram a família Gunneraceae partilham os seguintes caracteres descritivos: Ervas perenes, por vezes gigantescas (até 6 m de altura), num único caso (Gunnera herteri) anuais, com ou sem estolhos, com glândulas mucilaginosas em órgãos especializados (raízes adventícias abortadas ou ficorrizas) verde-azulados ou escuros, de aspecto glandular, contendo células endossimbióticas de cianobactérias do género Nostoc. Folhas simples, pecioladas, alternas, embainhantes, sem estípulas, limbos oblongos a reniformes ou peltados, as margens dentadas, crenadas ou palmatilobadas, a base cuneada ou cordada, com hidátodos proeminentes, nervura nas folhas grandes palinactinódromas e costiformes no dorso e actinódromas ou pinadas nas folhas pequenas, com as nervuras pouco proeminentes hipostomáticas ou anfistomáticas. Estomas anomocíticos. Caules grossos, com as folhas no ápice e cicatrizes foliares na parte inferior nas espécies de grandes dimensões, mas curtos e erectos com uma roseta de folhas, formando céspedes, nas espécies de pequenas dimensões, por vezes com numerosas escamas mais ou menos visíveis, simples ou divididas entre as bases foliares. Estolhos com um par de brácteas ou apenas uma em forma de ócrea no ápice. Sistema vascular polistélico nos caules e sifonostélico nos estolhos, com um número de feixes vasculares relacionado com o tamanho dos caules (3-5 nas espécies de caules finos, 50-60 nas de caules medianos, e várias centenas nas de caule grosso). Nós multilacunares com numerosas cicatrizes foliares (unilacunares em Gunnera herteri). Foi encontrado, contudo, um sistema vascular eustélico nos caules e protostélico no rizoma de Gunnera insignis. Plantas monoicas, bissexuais ou polígamas, por vezes hermafroditas, raramente dioicas. Inflorescências axilares ou pseudoterminais, por vezes escapiformes, erectas, usualmente em racemos simples ou compostos, em espigas ou en panículas, com as flores superiores masculinas, as inferiores femininas, as medianas por vezes perfeitas, ou todas unissexuais. Flores pequenas, sem bráctea mas com bracteolas, epíginas, perfeitas, dissimétricas (com um eixo anteroposterior e outro transversal) e dímeras (raramente trímeras). Sépalas 2, livres, valvadas, no eixo anteroposterior, por vezes escassamente visíveis. Pétalas 2, livres, cuculadas, caducas, apenas mais largas que as sépalas, no eixo transversal, ausentes das flores femininas. Androceu epipétalo ou livre, de (1-)2 estames iguais, férteis, com filamentos curtos, situados no eixo transversal, anteras ditecas, tetra-esporangiadas, deiscência latrorsa por fendas longitudinais. Gineceu ínfero, de 2 carpelos, sincárpico, unilocular, estilos 2, livres, apicais, subulados ou comprimidos, papilosos a plumosos, no eixo transversal, estigmas papilosos, secos, óvulo solitário, pêndulo, anátropo, bitégmico e crasinucelado, placentação apical. Fruto em drupa carnosa ou coriácea, verdosa (de 0,6–2 mm) ou avermelhada (de até 8 mm), raramente branca ou amarela, oval a globosa. Sementes, uma por fruto, com testa membranácea e endosperma abundante, oleoso, com grãos de amido, aleurona e cristalóides, embrião muito pequeno, excêntrico, apical, com 2 cotilédones, endosperma celular. Pólen tricolpado, esferoidal, suboblato, com os mesocolpos proeminentes e a exina reticulada e engrossada nos bordos dos colpos (imperfeitamente reticulada com paredes sinuosas em Gunnera herteri). Número cromossómico: 2n=34; x=11, 12, 17, 18. As estruturas escamosas que crescem no caule das espécies dos subgéneros Misandra e Panke foram interpretadas de diversas maneiras: lígulas, estípulas intrapeciolares, escamas ou folhas não desenvolvidas, o que implicaria, neste último caso, a existência de heterofilia. A questão ainda não está esclarecida.
Por vezes encontram-se flores anómalas: na espécie Gunnera tinctoria ocorrem flores com um ovário bilocular e, por isso, com dois óvulos. Ecologia As flores são anemófilas, sendo as hermafroditas protândricas. As espécies com drupas coloridas apresentam dispersão ornitocórica. Crescem em habitats frescos ou frios, húmidos ou inundados (halófitas), como pântanos, margens de rios, ribeiros e locais próximo de poços, desde o nível médio do mar a altitudes superiores aos 3 000 m. Preferem altitudes elevadas e áreas abertas e luminosas, sendo espécies pioneiras em muitos casos. Apresentam uma ampla tolerância térmica e uma via fotossintética do tipo C3. Simbiose As plantas do género Gunnera formam uma simbiose de maneira natural com cianobactérias fixadoras de azoto atmosférico (N2), aparentemente sempre com diferentes estirpes de Nostoc punctiforme. Esta simbiose apresenta características particulares que a diferenciam de outras associações do mesmo tipo: é a única que implica uma Magnoliophyta (angiospérmica, a cianobactéria alberga-se em órgãos glandulares especializados situados no caule, por onde penetra nas células do hospedeiro (simbiose intracelular, um tipo de endossimbiose) e deixa de fotossintetizar, passando a cianobactéria a fornecer compostos azotados à planta em troca de compostos carbonados (essencialmente açúcares).
A cianobactéria, que provém do ambiente circundante, penetra na planta através de raízes adventícias, que abortam e se transformam em órgãos glandulares. As células afectadas são maiores e mais arredondadas que o normal, e no seu interior a cianobactéria desenvolve a maior concentração conhecida de heterocistos numa cianobactéria.
A simbiose, ainda que evolutivamente muito avançada por ser intracelular, é, contudo, facultativa, pois ambos simbiontes sobrevivem separados e podem reconstituir a sua associação quando volta a ser colocados em contacto. Por essa razão, este tipo de simbiose é menos interdependente que a existente entre outras angiospérmicas e os seus simbiontes, como é o caso de Rhizobium, e também menos coordenada: as glândulas formam-se mesmo quando a cianobactéria está ausente, o que implica que conter aquelas bactérias não será a sua principal missão, já que o conjunto de genes envolvidos na formação das glândulas inicia a sua actividade sem dependência do hóspede.
As glândulas são formadas por 6-9 papilas, das quais 5-8 são periféricas e um pouco arqueadas para fora, e uma papila central é maior, longa e erecta. As papilas formam-se no interior do caule desde o momento da germinação da plântula, por debaixo de cada inserção peciolar, crescem até à superfície externa e atravessam a epiderme, aparecendo externamente, enquanto no interior se formam canais entre as papilas.
As glândulas produzem mucilagem que flui pelos canais para o exterior. Esta mucilagem é rica em carboidratos, ácidos tânicos e outros polifenois de acção antimicrobiana, é de carácter ácido e parece conter também substâncias antifúngicas.
À medida que a planta cresce, formam-se glândulas debaixo das folhas novas. Infectadas ou não, as glândulas cessam em determinado momento de produzir mucilagem e de crescer, e é formada uma camada meristemática externa que forma por fora camadas acinzentadas que dão à glândula um aspecto de cortiça. A partir desta fase, a entrada de cianobactérias deixa de ser possível, os canais e as cavidades desaparecem e o tecido glandular congestiona-se e começa a desintegrar-se.
A cianobactéria alcança a mucilagem através de acinetos ou por hormogónios, atraídos quimiotacticamente pelos compostos fenólicos presentes e iniciam um processo de divisão repetida, produzindo hormogónios, que se introduzem na glândula e penetram no interior das células do meristema glandular com paredes finas. As paredes celulares são dissolvidas e as células incham em contacto com o simbionte. O processo de acesso ao interior da célula do hospedeiro não está claro, mas os hormogónios ficam incluídos numa cavidade de membrana plasmática dentro da célula, onde os filamentos hormogoniais revertem a sua diferenciação para dar lugar a filamentos com células vegetativas e heterocistos, sendo estes os que fixam o N2 de maneira anaeróbia, mediante uma nitrogenase.
Os filamentos da cianobactéria repartem-se entre as células filhas resultantes da mitose de uma célula simbiótica. O tecido glandular contém também células sem filamentos, menores e mais alongadas, formando estruturas ramificadas entre as células com filamentos. Estas células apresentam numerosos amiloplastos, o que indica que podem ter um papel no intercâmbio de metabolitos com a cianobactéria, fundamentalmente de glúcidos.
O tamanho superficial das glândulas varia, dependendo da espécie de Gunnera, entre 2 e 20 mm de diâmetro, sendo típico de cada espécie. A eficiência da fixação de N2 é muito alta, chegando a alcançar em algumas espécies (Gunnera arenaria) os 72 kg ha−1 ano−1, sendo menor nas espécies maiores, que contam com menor número de glândulas por unidade de área. A fixação é maior nas partes jovens da planta, por debaixo do meristema apical, e decresce em direcção à base da planta. O azoto é transferido para o hospedeiro na forma de um aminoácido. Este aporte extraordinário de azoto permite o rápido crescimento das plantas de Gunnera, que mostram uma baixa capacidade de captação dos nitratos do solo.
Na mucilagem produzida pelas glândulas espalhadas pela planta foram encontradas bactérias, fungos (Fusarium, Penicillium e Alternaria), algas e animais microscópicos, mas apenas uma Chlorophyta (alga verde foi encontrada vivendo intracelularmente naquelas estruturas.
Filogenia e taxonomia Filogenia A análise das sequências de genes cloroplastidiais e nucleares permitiram resolver com nitidez a filogenia interna do género Gunnera. A espécie basal, e táxon irmão de todas as demais espécies perenes, é a espécie anual sul-americana Gunnera herteri. O ramo seguinte é formado pela espécie africana G. perpensa, que é a irmã de dois clados bem definidos: (1) um formado pela espécie asiática G. macrophylla como irmã das espécies que formam o subgénero Milligania; e (2) outro clado, irmão do anterior, com dois grupos irmãos, os subgéneros Misandra e Panke. Entre este último, as duas espécies hawaianas formam um grupo monofilético irmão das espécies americanas. O seguinte dendrograma ilustra as relações filogenéticas entre as espécies de Gunnera: