Tricópteros (Trichoptera) é uma ordem de insetos que possuem a fase imatura aquática. Na fase adulta, suas asas, assim como grande parte de seu corpo, são recobertas por cerdas, o que atribui significado ao seu nome (do grego trichos = pêlo e pteron = asas) . Essa característica pode ser utilizada como uma forma de diferenciá-los de Lepidoptera (borboletas e mariposas), que possuem as asas cobertas por escamas. Atualmente, há aproximadamente 14 500 espécies descritas no mundo, sendo 656 registradas no Brasil. Estas espécies podem ser agrupadas nas subordens Annulipalpia, Spicipalpia e Integripalpia. As larvas de Annulipalpia constroem abrigos fixos ao substrato, enquanto que as larvas de Integripalpia são conhecidas pelos seus abrigos portáteis. As larvas aquáticas dos tricópteros vivem quase que exclusivamente em ambientes de água doce como rios e lagos, e desempenham importante papel na cadeia trófica do ambiente em que habitam. Opondo-se à grande parte do seu ciclo de vida em ambiente aquático, a fase adulta dos tricópteros é a menos duradoura e se passa no ambiente terrestre. Ademais, a relação deste grupo de insetos com os humanos se dá em diferentes níveis, incluindo na atividade pesqueira, na arte e na sua importante utilização como bioindicador de ambientes aquáticos.
Distribuição e habitat A ordem Trichoptera é uma das maiores ordens de insetos aquáticos conhecida, apresentando uma das mais altas diversidades e abundâncias em ambientes de água corrente. Estes insetos estão geralmente associados a cursos de água, sendo que as larvas podem ser encontradas em rios e lagos de todo o mundo e exercem importante papel na cadeia trófica do ambiente em que habitam.
Apresenta distribuição cosmopolita e conta aproximadamente com 14 548 espécies viventes e pouco mais de 15 233 descritas no mundo.
Grande parte da diversidade biológica dos Trichoptera é revelada ao nível de família. Cerca de 45 famílias existentes são reconhecidas no mundo . No Brasil, o número de espécies é de 656, distribuídas em 70 gêneros e 16 famílias, sendo o estado de Minas Gerais o que apresenta maior diversidade, com 177 espécies . A Antártida é o único local do mundo onde não há registros de Trichoptera.
Morfologia 415x415px|Esquematização das principais estruturas encontradas nas regiões cefálica, torácica e abdominal de larvas de Trichoptera|miniaturadaimagem As larvas de Trichoptera possuem o corpo dividido em três regiões, denominadas de tagmas, as quais consistem na cabeça, no tórax e no abdômen. Cada uma destas regiões é responsável por determinada função do organismo. Na cabeça, região bastante esclerotizada, há antenas muito reduzidas e peças bucais mandibulares bem desenvolvidas.No tórax, encontram-se três pares de apêndices pouco modificados relacionados com a locomoção. Já o abdômen, que possui a maioria dos segmentos, geralmente dez, abriga os órgãos viscerais e pode possuir segmentos contendo brânquias envolvidas como o sistema circulatório, além de possuir um par de apêndices similares a ganchos no último segmento abdominal.
As pupas dos tricópteros, por sua vez, são do tipo exarada, com as antenas, pernas e asas em desenvolvimento livres do corpo. As antenas posicionam-se ventrolateralmente ao longo do tórax e abdômen e, em espécies com antenas muito longas, elas são enroladas em torno do final do abdômen. No abdômen, há remanescentes das brânquias das larvas e também ganchos emparelhados dorsoventralmente que ajudam a pupa a sair do abrigo.
Os adultos são insetos de pequeno a médio porte. Na região cefálica, apresentam longas antenas (frequentemente tão longas quanto as asas), palpos maxilares e labiais bem desenvolvidos, podendo também apresentar haustelo proeminente (estrutura esponjosa responsável pela ingestão de líquidos) e mandíbulas muito reduzidas. Ainda nesta região, encontram-se grandes olhos compostos e, quando presentes, dois ou três ocelos. No tórax, estão presentes apêndices para locomoção e dois pares de asas bem desenvolvidos. As asas, assim como grande parte do corpo, são geralmente recobertas por cerdas. No abdômen, o qual contém em média dez segmentos, há segmentos genitais.Estruturas cefálicas: palpo maxilar (M), palpo labial (L), antenas (A) e olhos compostos (O)|300x300px|miniaturadaimagemFormas de Identificação
Os tricópteros são insetos de pequeno a médio comprimento, podendo variar de 1 a 50 mm. A coloração da maioria das espécies é pouco exuberante, apesar de alguns grupos apresentarem coloração chamativa,Rafael, J. A., et al. Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia. Ribeirão Preto :Holos, Editora, 2012. como os adultos de algumas espécies do gênero Macrostemum, que são geralmente reconhecidos pelo forte contraste de cores encontrado nas suas asas anteriores.França, D. D. B. S. Taxonomia de Macrostemum Kolenati, 1859 (Trichoptera: Hydropsychidae) da Região Neotropical. Dissertação (mestrado em zoologia) - Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia. Salvador, 2012.
Uma característica diagnóstica dos tricópteros é a presença de cerdas (“pelos”) em suas asas. Assim, apesar de assemelhar-se com as mariposas (Lepidoptera) quanto ao seu aspecto geral, estas possuem, diferentemente dos tricópteros, asas recobertas por escamas.HOLZENTHAL, R. W.; BLAHNIK, R. J.; PRATHER, A. L.; KJER, K. M. Order Trichoptera Kirby, 1813 (Insecta), Caddisflies. In: Zhang, Z. Q. & Shear, W. A. (Eds.), Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa, n.1668, p.639- 698, 2007. Dessa forma, a presença de cerdas nas asas pode ser utilizada como uma característica para diferenciar a ordem Trichoptera da ordem Lepidoptera.
Para a identificação de famílias, os principais caracteres utilizados são: forma da cabeça; a posição e o comprimento das antenas; a morfologia e o comprimento das peças bucais; o grau de esclerotização dos segmentos do tórax (protórax, mesotórax e metatórax); a diferenciação morfológica dos artículos das pernas (coxa, trocânter, fêmur, tíbia, tarso e garra tarsal); o comprimento e a forma das pernas abdominais anais, assim como de seus ganchos e a morfologia e a posição das brânquias abdominais.Triplehorn, C.A. & Johnson, N.F. Borror and Delong's Introduction to the Study of Insects: 7. ed. Belmont: Brooks/Cole, a division of Thomson Learning, 2005
Ademais, os abrigos produzidos pelas larvas podem auxiliar na identificação de famílias ou até mesmo de gêneros. Contudo, é necessário atentar-se ao fato de que há espécies que podem utilizar os abrigos abandonados de outras espécies (como as do gênero Marilia e Oecetis) ou apresentar abrigos similares (como Nectopsyche e Phylloicus).
Reprodução e desenvolvimento alt=|400x400px|Cópula de tricópteros sobre um substrato.|miniaturadaimagem Os tricópteros são insetos com metamorfose completa (holometábolos), sendo que, após a eclosão dos ovos, há os estágios de larva e pupa antes de atingirem a fase adulta.
Grande parte do ciclo de vida dos tricópteros, incluindo a oviposição e o desenvolvimento da larva e da pupa, ocorre quase que exclusivamente em ambientes aquáticos de água doce, principalmente em ambientes lóticos, com águas bastante oxigenadas. Como exceções para esse comportamento, têm-se algumas larvas que são secundariamente terrestres, sendo esse evento registrado em algumas espécies da Austrália,TOWNS, D. R. 1983. Terrestrial oviposition by two species of caddisfly in South Australia (Trichoptera: Leptoceridae). J. Aust. Ent. Soc. 22: 113-118. e larvas da família Chathamiidae, que se desenvolvem em ambiente marinho.Riek, E. F. The marine caddisfly family Chathamiidae (Trichoptera). J. Aust. ent. Soc.; 1976: 405-419
A oviposição ocorre em faixas ou massas, podendo conter de 300 a 1000 ovos,ROSS H. H. The Caddis Flies, or Trichoptera, of Illinois. Vol. 23. State of Illinois, August 1944. envoltos por uma matriz gelatinosa constituída por espumalina, que se expande em contato com a água aderindo-os ao substrato. Essa etapa ocorre diretamente na água ou em alguma estrutura imediatamente acima dela (como folhas), de forma que a fase de pró-larva possa mergulhar na água no momento de sua eclosão.Gillott, C. Entomology: 3. ed. Netherlands: Springer, 2005. Geralmente, as larvas apresentam cinco estádios de crescimento (denominados ínstares) e, após o quinto estádio larval, tem início o período de pupação do qual, subsequentemente, emergem os adultos alados.
A fase adulta dos tricópteros, por sua vez, compreende o período de vida mais curto dessa ordem, usualmente durando um mês. Os adultos são, na maioria das espécies, noturnos ou crepusculares vespertinos, e podem ser comumente encontrados próximos ao ambiente aquático. Isto se deve não somente ao fato de que, como mencionado, as fêmeas colocam seus ovos na água ou próximo a ela, mas como também ao fato de o comportamento de corte ser frequentemente observado ocorrendo acima da lâmina d'água, quando grande número de espécimes voam juntos formando uma coluna. Seguindo-se à corte, a cópula pode ocorrer em pleno voo ou sobre algum substrato.
Ecologia Alimentação400x400px|Alimentação de tricóptero adulto por ingestão de néctar.|miniaturadaimagem O comportamento alimentar de insetos aquáticos, em geral, pode ser classificado em cinco grupos funcionais: detritívoros, fragmentadores, filtradores, herbívoros e predadores.
Os tricópteros possuem uma grande diversidade de hábitos alimentares e são importantes elos nas transferências de energia dentro dos ecossistemas lóticos, exercendo importante papel na cadeia trófica do ambiente em que habitam. Como as larvas de Lepidoptera, que são predominantemente terrestres, as larvas de Trichoptera, que são, com algumas poucas exceções, aquáticas, possuem hábito alimentar detritívoro.
Comportamento predador pode ser encontrado em larvas de Orthotrichia, Hydropsyche, Polycentropus e Oecetis, filtrador em algumas espécies de Brachycentrus e herbívoro em Micrasema, Anisocentropus e Triaenodes. Já as larvas da família Odontoceridae são onívoras, mas as de 4° e 5° estádios são consideradas predadoras.
Em virtude dessa diversificação de hábitos alimentares, esses organismos podem viver tanto em pequenas nascentes como em grandes rios.
Os adultos, por sua vez, não ingerem alimentos sólidos. Nestes, o haustelo é utilizado para ingestão de líquidos, como orvalho e néctar.
Importância ecológica
Tricópteros estão frequentemente presentes em números extraordinários, ainda que raramente ou nunca causem grandes problemas. É apenas ocasionalmente que eles ocorrem como pragas. No estágio larval, a espécie Limnephilus (e talvez outras espécies) causa danos aos talos de agrião e mastigam os brotos, que acabam caindo. Cozinheiros por vezes podem encontrar larvas nos maços de agrião no momento da lavagem. No Japão, outra espécie causa danos às plantas de arroz recém-transplantadas. Na América e na África, o grande número de insetos pode causar obstruções em instalações de ar-condicionado e outros equipamentos elétricos.
Por outro lado, as larvas, pupas e adultos de Trichoptera estão frequentemente representados em proporções significativas na alimentação dos peixes. Este é um fato que geralmente pode ser assimilado, sendo que os pescadores o notaram e apreciam muito sua utilização. Trezentos anos atrás, a literatura inglesa continha a expressão "our caddissed hooks", que significa algo como "nosso anzóis de Caddis" (uma das nomenclaturas para Trichoptera em inglês). Isso demonstra que eles eram capturados e utilizados na pesca, pois a importância das larvas na alimentação dos peixes era bem conhecida.
Além da importância dos estágios larvais na alimentação de peixes, quase todas as formas de matéria orgânica, viva e morta, encontradas na água são utilizadas como alimento pelas larvas de trichoptera, devido a sua variedade de hábitos alimentares. Pássaros, morcegos e outros animais insetívoros se alimentam do estágio adulto dos Tricópteros.
Trichoptera como engenheiros de ecossistemas