Polypodiopsida (também Pteridopsida) é uma classe de plantas vasculares (plantas com xilema e floema) da divisão Monilophyta que se reproduzem através de esporos (pelo que não têm sementes nem flores). Diferem dos musgos por serem vasculares, ou seja, terem tecidos especializados que conduzem água e nutrientes e por terem ciclos de vida em que o esporófito ramificado é a fase dominante. O agrupamento inclui todos os fetos leptosporangiados.Smith, A. R., K. M. Pryer, et al. (2006). "A classification for extant ferns." Taxon 55(3): 705-731 Na classificação do Grupo de Filogenia das Pteridófitas (o sistema PPG I), de 2016, os Polypodiopsida são constituídos por quatro subclasses, 11 ordens, 48 famílias, 319 géneros e um número estimado de 10 578 espécies. Descrição As espécies que integram a classe Polypodiopsida apresentam frondes complexas, chamadas megafilos, morfologicamente muito mais próximas da folhas das espermatófitas do que dos microfilos das Lycopodiopsida (licopódios). A maioria destas espécies são fetos leptosporangiados que produzem os rebentos baculiformes típicos dos fetos, incialmente encaracolados, mas que se desenrolam e se expandem em frondes. A classe Polypodiopsida é aqui definida em sentido amplo, como no sistema PPG I, nela se incluindo tanto as espécies leptosporangiadas (as Polypodiidae) quanto as eusporangiadas (nestas se incluindo as Equisetidae, Ophioglossidae e Marattiidae). Com esta circunscrição taxonómica a classe agrupa cerca de 10 578 espécies.
Os membros deste agrupamento taxonómico aparecem pela primeira vez no registo fóssil há cerca de 360 milhões de anos, no final do período Devónico, mas os Polypodiales, o grupo que constitui 80% da diversidade das espécies extantes, só apareceu e se diversificou no Cretáceo, contemporaneamente ao aparecimento das plantas com flor que vieram a dominar a flora mundial.
Os fetos não são de grande importância económica, mas alguns são utilizados na alimentação, na medicina, como biofertilizante, como plantas ornamentais e para remediar solos contaminados. Têm sido objeto de investigação pela sua capacidade de remover alguns poluentes químicos da atmosfera. Algumas espécies, como a muito comum Pteridium aquilinum e o feto-aquático Azolla filiculoides, são importantes plantas infestantes a nível mundial. Alguns géneros, como Azolla, podem fixar azoto e contribuem significativamente para a nutrição azotada dos arrozais. Pelas suas características, e pela produção dos rebentos em forma de báculo, estas plantas desempenham imoprtantes papéis no folclore e na arte.
Tendo uma alternância de gerações bem marcada, estas espécies apresentam um ciclo de vida caracterizado por esporófitos e gametófitos morfologicamente muito distintos, pelo que a sua descrição tem necessariamente de ser feita considerando estas duas fazes do ciclo de vida. Esporófito Os membros extantes de Polypodiopsida são plantas herbáceas perenes, a vasta maioria sem qualquer crescimento lenhoso. Quando existe crescimento lenhoso, este encontra-se restrito ao caule. A sua folhagem pode ser caducifólia ou perene, e algumas são semi-perenes, dependendo do clima.
Tal como os esporófitos das plantas com sementes, estas plantas são constituídas por caules, frondes (homólogas às folhas) e raízes. Diferem dos espermatófitos pelo facto de se reproduzirem por esporos em vez de terem flores e produzirem sementes. No entanto, estas plantas também diferem das briófitas produtoras de esporos na medida em que, como as plantas com sementes, serem plantas poliesporangiófitas, com esporófitos que se ramificam e produzem múltiplos esporângios. Também, ao contrário das briófitas, os esporófitos destas plantas são de vida livre e dependem apenas brevemente do gametófito materno.
A parte fotossintetizante da planta (a parte verde) é tecnicamente um megafilo que é frequentemente designado por fronde. As novas folhas tipicamente desenvolvem-se pelo desenrolar de uma espiral apertada chamada rebento baculiforme ou báculo, expandindo-se lateralmente até formar as frondes adultas. Este desenrolar da folha é designado por vernação circinada. As folhas são divididas em dois tipos: esporófilos e tropófilos. Os esporófilos, as frondes férteis, produzem os esporos; os tropófilos são frondes estéreis. Os esporos são formados em esporângios, estruturas especializadas que são geralmente agrupadas para formar soros. Os esporângios podem estar cobertos por um revestimento protetor chamado indúsio. A disposição dos esporângios é importante na classificação.
Nas espécies monomórficas, as frondes férteis e estéreis têm o mesmo aspeto morfológico e ambas são capazes de fazer fotossíntese. Nas espécies hemidimórficas, apenas uma parte da fronde fértil é diferente das frondes estéreis. Em espécies dimórficas (ou holomórficas), os dois tipos de frondes são morfologicamente distintos.Understanding the contribution of LFY and PEBP flowering genes to fern leaf dimorphism - Botany 2019 Em geral as frondes férteis são muito mais estreitas do que as frondes estéreis, e podem não ter qualquer tecido verde, como ocorre nas famílias Blechnaceae e Lomariopsidaceae.
A anatomia das frondes pode ser desde simples até altamente dividida, ou mesmo apresenta crescimento indeterminado (como, por exemplo, nas famílias Gleicheniaceae e Lygodiaceae). As formas divididas são pinadas, com os segmentos das frondes completamente separados uns dos outros, ou pinatífidas (parcialmente pinadas), com os segmentos das frondes parcialmente conectados. Quando as frondes são ramificadas mais do que uma vez, também podem ser uma combinação das formas pinatífida e pinada. Se as lâminas das frondes se dividem duas vezes, a planta apresenta frondes bipinadas, e frondes tripinadas se se ramificam três vezes, e até frondes tetra- e pentapinadas.Fern Structure - Forest ServiceFern Structure - Forest Service Nos fetos arbóreos, o talo principal que liga as frondes ao caule (conhecido como estipe), tem frequentemente vários folíolos. As estruturas folhosas que crescem a partir do estipe são conhecidas como pinas e são frequentemente divididas em pínulas mais pequenas.
Os caules dos fetos são muitas vezes designados vagamente por rizomas, apesar de crescerem debaixo da terra apenas nalgumas espécies. As espécies epífitas e muitas das espécies terrestres têm estolhos rastejantes acima do solo (por exemplo, na família Polypodiaceae), e muitos grupos têm troncos semi-lenhosos erectos acima do solo (por exemplo, na família Cyatheaceae, os fetos arbóreos escamosos). Estes podem atingir até 20 m de altura em algumas espécies (por exemplo, em Cyathea brownii, na Ilha Norfolk, e Cyathea medullaris, na Nova Zelândia).
As raízes são estruturas subterrâneas não fotossintéticas que absorvem água e nutrientes do solo. São sempre parte de sistemas radiculares fibrosos e são estruturalmente muito semelhantes às raízes das plantas com sementes. Gametófito Como em todas as plantas vasculares, o esporófito é a fase dominante no ciclo de vida. Os gametófitos dos membros da classe Polypodiopsida, no entanto, são muito diferentes dos das plantas com sementes. São de vida livre e são morfologicamente semelhantes a hepáticas, enquanto os das plantas com sementes se desenvolvem dentro da parede do esporo e são dependentes do esporófito parental para a sua nutrição. O gametófito destas plantas é tipicamente constituído pelas seguintes estruturas: Protalo — uma estrutura verde, fotossintética, com uma célula de espessura, geralmente em forma de coração ou rim, com 3-10 mm de comprimento e 2-8 mm de largura. O protalo produz gâmetas por meio de: Anterídios — pequenas estruturas esféricas que produzem espermatozoides flagelados. Arquegónios — estruturas em forma de frasco que produz um único óvulo no fundo, alcançado pelo espermatozoide ao nadar pelo pescoço. Rizoides — estruturas semelhantes a raízes (não são verdadeiras raízes) que consistem em células únicas muito alongadas, que absorvem água e sais minerais em toda a estrutura. Os rizoides fixam o protalo ao solo. Ciclo de vida Os fetos são plantas vasculares que se diferenciam das licófitas por possuírem verdadeiras folhas (megafilos), que são frequentemente pinadas. Diferem das plantas com sementes (gimnospermas e angiospermas) por se reproduzirem por meio de esporos e não possuírem flores e sementes.
Como todas as plantas terrestres, possuem um ciclo de vida, denominado alternância de gerações, caracterizado pela alternância de formas diploides esporofíticas e haploides gametofíticas.
O esporófito diploide tem 2n pares de cromossomas, onde n varia de espécie para espécie. O gametófito haploide tem n cromossomas não emparelhados, ou seja, metade do número de croossomas do esporófito. O gametófito dos fetos é um organismo de vida livre, enquanto o gametófito das gimnospérmicas e angiospérmicas é dependente do esporófito.
O ciclo de vida de um feto típico ocorre da seguinte forma: Uma fase diploide do esporófito produz esporos haplóides por meiose (um processo de divisão celular que reduz o número de cromossomas para metade). Um esporo cresce e forma um gametófito haploide de vida livre por mitose (um processo de divisão celular que mantém o número de cromossomos). O gametófito consiste tipicamente de um protalo fotossintético. O gametófito produz gâmetas (frequentemente tanto espermatozóides como ovos no mesmo protalo) por mitose. Um espermatozoide móvel, flagelado fertiliza um óvulo que permanece preso ao protalo. O óvulo fertilizado é agora um zigoto diploide e cresce por mitose originando um esporófito diploide (a planta típica do feto).
Por vezes, um gametófito pode dar origem a algumas partes características do esporófito, como raízes ou esporângios, sem o resto do esporófito.The Ferns (Filicales): Volume 1, Analytical Examination of the Criteria of Comparison: Treated Comparatively with a View to their Natural Classification
Taxonomia e filogenia Taxonomia Carl Linnaeus (1753) reconheceu originalmente 15 géneros de fetos e seus aliados, classificando-os na classe Cryptogamia em dois grupos, Filices (por exemplo, Polypodium) e Musci (musgos). Em 1806 este número tinha aumentado para 38 géneros, e tem aumentado progressivamente desde então.
Os fetos eram tradicionalmente classificados na classe Filices, e mais tarde num Divisão do Reino Vegetal chamado Pteridophyta ou Filicophyta. Pteridophyta não é mais reconhecido como um táxon válido porque é parafilético. Os fetos são também referidos como Polypodiophyta ou, quando tratados como uma subdivisão de Tracheophyta (plantas vasculares), Polypodiopsida, embora este nome por vezes se refira apenas aos fetos leptosporangiados.
Nas classificações mais antigas, todas as plantas vasculares produtoras de esporos eram informalmente denominadas pteridófitas, tornando o termo sinónimo de fetos e aliados dos fetos. Isto pode ser confuso porque os membros da divisão Pteridophyta também foram denominados pteridófitas (sensu stricto). Seguindo essas classificações, tradicionalmente, três grupos distintos têm sido denominados fetos (no Brasil, samambaias): dois grupos de fetos eusporangiados, constituídos pelas famílias Ophioglossaceae e Marattiaceae; e o grupo dos fetos leptosporangiados, recentemente agrupados na subclasse Polypodiidae, agrupando os restantes fetos.
A família Marattiaceae é um grupo primitivo de fetos tropicais, com rizomas grandes e carnudos, que são agora considerados como um táxon irmão dos fetos leptosporangiados. A família Ophioglossaceae (as línguas-de-serpente) é também um pequeno grupo de fetos primitivos, morfologicamente muito distintos dos restantes. Cada um destes agrupamentos é comprovadamente um clado.