Os cricetídeos (nome científico: Cricetidae) são uma família de roedores pertencente à superfamília dos muroides (Muroidea). Constituem uma das mais diversas e amplamente distribuídas famílias de mamíferos, reunindo centenas de espécies de ratos, ratazanas, lêmingues e hámsteres presentes em praticamente todos os continentes. Representam uma parcela significativa da diversidade atual de roedores e desempenham papéis ecológicos fundamentais como consumidores primários, dispersores de sementes e presas de numerosos vertebrados. Sua ampla distribuição geográfica e ocupação de habitats variados refletem uma longa história evolutiva marcada por sucessivas radiações adaptativas e pela colonização de diferentes ambientes terrestres.
A história evolutiva dos cricetídeos está intimamente ligada à diversificação dos muroides, um dos principais clados de mamíferos placentários atuais. Evidências fósseis e moleculares indicam que sua evolução foi marcada por sucessivos episódios de radiação adaptativa, especialmente durante o Mioceno e o Plioceno. Entre os eventos mais importantes destacam-se a diversificação dos arvicolíneos nas regiões temperadas do Hemisfério Norte e a extraordinária radiação dos sigmodontíneos na América do Sul, considerada uma das maiores entre os mamíferos placentários. A formação do istmo do Panamá, associada a mudanças climáticas e ambientais ocorridas no final do Neógeno, favoreceu a expansão geográfica de diversas linhagens e contribuiu para a configuração da atual diversidade do grupo.
A família exibe notável variedade morfológica e ecológica. Embora os cricetídeos compartilhem o plano corporal básico característico dos muroides, apresentam ampla diversidade de adaptações relacionadas à locomoção, alimentação e uso do habitat. Existem formas arborícolas, terrestres, fossoriais, semiaquáticas e especializadas em ambientes áridos, frequentemente acompanhadas por modificações na cauda, nos membros, na pelagem e nos órgãos sensoriais. A elevada plasticidade dos padrões dentários permitiu a exploração de ampla variedade de recursos alimentares, desde sementes e vegetação até insetos e pequenos vertebrados. Essa versatilidade ecológica favoreceu repetidos processos de convergência evolutiva e desempenhou papel central na diversificação do grupo ao longo de sua história.
A classificação dos cricetídeos passou por profundas revisões ao longo das últimas décadas em decorrência do avanço dos estudos filogenéticos moleculares. Caracteres tradicionalmente utilizados na sistemática dos muroides, especialmente os padrões molares, revelaram-se frequentemente sujeitos à convergência evolutiva, levando à reformulação de numerosos esquemas taxonômicos. Atualmente, os cricetídeos são reconhecidos como uma linhagem monofilética dentro dos eumuroides, reunindo subfamílias bem definidas, como os arvicolíneos, cricetíneos, neotomíneos, sigmodontíneos e tilomiíneos. Apesar dos avanços recentes, diversos aspectos das relações entre as principais linhagens de muroides permanecem objeto de investigação, refletindo a complexidade da história evolutiva de um dos grupos mais diversos de mamíferos viventes.
Taxonomia
Classificação e sistemática
A classificação dos muroides passou por profundas revisões ao longo do . Historicamente, o grupo foi tratado ora como uma única família subdividida em subfamílias, ora como uma superfamília composta por diversas famílias independentes. Embora agrupamentos equivalentes aos muroides modernos já estivessem presentes nas classificações de autores como Gill e Tullberg no final do , foi a síntese proposta por Miller e Gidley em 1918 que popularizou seu reconhecimento como uma unidade supragenérica distinta entre os roedores. Posteriormente, a classificação de Simpson (1945) consolidou o uso moderno da superfamília. Independentemente do nível taxonômico adotado, os muroides são tradicionalmente reconhecidos por um conjunto de características morfológicas, incluindo a musculatura mastigatória do tipo miomorfo, a perda do quarto pré-molar superior e a presença de um anterocone bem desenvolvido no primeiro molar. A monofilia dos muroides é amplamente sustentada por evidências paleontológicas, morfológicas e moleculares, embora alguns autores antigos tenham incluído grupos atualmente considerados externos à superfamília, como os glirídeos. A estreita relação entre muroides e dipodídeos, reconhecida desde o final do , levou ao estabelecimento dos como uma linhagem distinta entre os roedores.
Os sistemas tradicionais de classificação baseavam-se predominantemente na morfologia dentária, que por décadas constituiu a principal fonte de evidências para a sistemática dos muroides. Contudo, muitos dos caracteres utilizados revelaram-se altamente suscetíveis à convergência evolutiva, limitando sua utilidade para a reconstrução das relações filogenéticas profundas do grupo. Como consequência, classificações influentes propostas por autores como Simpson (1945) e Chaline et al. (1977) reconheceram agrupamentos posteriormente demonstrados como artificiais ou polifiléticos pelas análises moleculares. Entre os exemplos mais notáveis estão os conceitos tradicionais de Cricetidae e Muridae, cujos limites incluíam linhagens atualmente reconhecidas como pertencentes a clados distintos. A incorporação de dados moleculares multilocais ao estudo dos muroides permitiu revisar essas hipóteses históricas e estabelecer classificações mais consistentes com a história evolutiva do grupo.
O intenso desenvolvimento da sistemática molecular durante as últimas décadas do resultou em numerosas revisões taxonômicas em todos os níveis hierárquicos dos muroides. Estudos baseados em sequenciamento genético revelaram uma diversidade específica maior do que a tradicionalmente reconhecida e levaram à reavaliação de diversos agrupamentos estabelecidos com base exclusivamente na morfologia. Em resposta a esse cenário, revisões recentes passaram a combinar evidências moleculares, morfológicas, paleontológicas e nomenclaturais, buscando refletir de forma mais fiel as relações evolutivas do grupo. Como resultado dessas revisões, consolidou-se gradualmente a interpretação dos muroides como uma superfamília composta por múltiplas famílias independentes. Em uma síntese influente, Musser e Carleton reconheceram seis famílias principais: os platacantomiídeos, espalacídeos, calomiscídeos, nesomiídeos, cricetídeos e murídeos. Essa proposta procurou compatibilizar evidências moleculares, morfológicas e paleontológicas, refletindo de forma mais fiel os principais padrões de divergência recuperados pelos estudos filogenéticos. Os autores também destacaram a necessidade de integrar dados paleontológicos e neontológicos para compreender adequadamente a evolução das linhagens de muroides.
Filogenia
A classificação supragenérica dos cricetídeos, especialmente dos representantes americanos, permanece objeto de debate e vem sendo continuamente revisada à medida que novos dados morfológicos e moleculares são incorporados. Estudos filogenéticos corroboram a monofilia dos muroides, reconhecendo-os como um dos principais clados de roedores atuais. Dentro do grupo, os miodontes, que reúnem os muroides e os dipodídeos, formam uma linhagem distinta entre os roedores relacionados aos ratos, enquanto as principais famílias de muroides — incluindo cricetídeos, murídeos, nesomiídeos e espalacídeos — são consistentemente recuperadas como grupos monofiléticos. Diversas linhagens, como gerbilíneos, arvicolíneos, cricetíneos, sigmodontíneos e muríneos, além de numerosos grupos africanos e malgaxes, têm sido reconhecidas em classificações modernas, embora suas relações tenham permanecido controversas durante grande parte da história da sistemática do grupo. Miller e Gidley propuseram, em 1918, uma divisão dos muroides em dois grandes agrupamentos — murídeos e cricetídeos — baseada principalmente no arranjo das cúspides dos molares superiores. Essa interpretação exerceu forte influência sobre esquemas taxonômicos posteriores, especialmente o sistema de Simpson (1945), mas análises filogenéticas recentes demonstraram que muitos dos caracteres dentários empregados nessas classificações representam estados ancestrais ou casos de convergência evolutiva, evidenciando que classificações tradicionalmente fundamentadas em caracteres cranianos, dentários e miológicos foram substancialmente refinadas por dados moleculares.
Análises moleculares sugerem que os muroides podem ser organizados em cinco grandes linhagens evolutivas, tradicionalmente denominadas clados A–D, além da linhagem isolada representada por Calomyscus. Estudos multilocais baseados em genes nucleares recuperaram repetidamente uma estrutura na qual a divergência mais antiga separa os espalacídeos — representados pelos espalacíneos, mioespalacíneos e rizomiíneos — dos demais grupos. Entre os eumuroides, Calomyscus ocupa uma posição antiga e isolada, enquanto os demais representantes distribuem-se em três grandes linhagens: um agrupamento predominantemente africano reunindo nesomiídeos, cricetomiíneos e formas relacionadas; um clado que inclui arvicolíneos, cricetíneos e os principais cricetídeos do Novo Mundo; e outro composto por muríneos, gerbilíneos e deomiíneos. As análises também esclareceram diversas relações anteriormente controversas, incluindo a proximidade entre deomiíneos e gerbilíneos como grupo-irmão dos muríneos, a monofilia dos nesomiíneos de Madagascar e a inclusão dos otomiíneos entre os muríneos, em vez de uma subfamília independente.
A posição dos mioespalacíneos permaneceu controversa durante décadas. Estudos moleculares iniciais sugeriram afinidade com os cricetíneos, possivelmente como grupo-irmão do gênero Phodopus, hipótese que implicaria a rápida evolução de adaptações fossoriais altamente especializadas a partir de ancestrais semelhantes aos hámsteres. Investigações posteriores demonstraram, contudo, que o espécime utilizado em parte dessas análises havia sido provavelmente identificado incorretamente. Com a inclusão de novos representantes, os mioespalacíneos passaram a ser recuperados em associação com os espalacíneos e rizomiíneos, corroborando o reconhecimento dos espalacídeos como uma linhagem natural. No interior dos cricetídeos, diversas subfamílias são consistentemente recuperadas como linhagens monofiléticas, entre elas os sigmodontíneos, cricetíneos, arvicolíneos, neotomíneos e tilomiíneos. Estudos moleculares recuperam repetidamente um clado reunindo cricetíneos, arvicolíneos e os principais cricetídeos do Novo Mundo, além de sustentarem o reconhecimento de neotomíneos e tilomiíneos como linhagens distintas, conforme proposto por Reig (1984), em contraste com classificações que historicamente reuniam esses grupos em um conjunto mais amplo de sigmodontíneos. Esse histórico evidencia a extensa radiação adaptativa dos cricetídeos e a dificuldade em reconstruir sua história evolutiva, razão pela qual diversos aspectos da sistemática interna do grupo continuam sendo objeto de investigação.
Segue abaixo um cladograma dos muroides e suas inúmeras ramificações:
Principais subfamílias
miniatura|Reithrodon auritus miniatura|Peromyscus gambelii