Clitellata é, assim como os Polychaeta, uma classe de Annelida com aproximadamente 6000 espécies representantes. É dividida em 2 grandes grupos: "Oligochaeta" e Hirudinomorpha. Têm poucas cerdas, ou nenhuma; estruturas sensoriais cefálicas reduzidas; corpo externamente homônomo, exceto pelo clitelo. A maioria é representada por anelídeos terrestres ou de água doce, embora também existam muitas espécies marinhas. Incluem minhocas, sanguessugas além de muitas formas pequenas e inconspícuas. Nenhum clitelado apresenta parapódios, nem apêndices cefálicos e pigidiais.
Todos apresentam clitelo, série de segmentos anteriores terminados por uma espessa epiderme glandular que habitualmente forma um cinturão ao redor do corpo. O clitelo engloba os gonóporos femininos ou é posterior a eles, sendo responsável por secretar o muco para a cópula, albumina para a nutrição dos ovos e um casulo no qual a albumina e os ovos são secretados. Nota-se também que os clitelados são hermafroditas com desenvolvimento direto (zigotos se desenvolvem nos casulos e eclodem como juvenis). Além disso o cérebro é descolado do prostômio, indo em direção posterior para um segmento anterior do tronco.
Os clitelados são reconhecidos pelas suas inúmeras interações biológicas com outras espécies, seja na aeração do solo pelas minhocas, o que permite o desenvolvimento da microbiota, ou pelas diversas relações de parasitismo que os Hirudinomorpha provocam, de modo que, por vezes, podem ser considerados pragas em criações de peixes. Nesse âmbito os clitelados também promovem diversos benefícios para os humanos, como a cura de doenças a partir de substâncias obtidas desses animais ou o uso de anelídeos para a compostagem.
Etimologia O nome Clitellata é uma derivação da palavra clitellae, do latim (clitellae = sela, albarda + -ata = portador). Clitelo é uma importante estrutura do sistema reprodutor, presente nos "Oligochaeta" e nos Hirudinomorpha.
Origem Baseando-se no tradicional método de datação de espécies, baseado no registro fóssil, pode-se inferir seguramente que a origem dos Annelida remonta à primeira aparição de Metazoários pluricelulares, a Fauna Ediacarana, a qual precedeu a “Explosão Cambriana”, fenômeno que é erroneamente caracterizado pelo surgimento e diversificação em massa das espécies. A vida marinha cambriana não evoluiu “em um piscar de olhos”, tendo sido precedida por milhões de anos de evolução proterozóica, intervalo de tempo no qual os principais filos divergiram. Nesse contexto, dados moleculares recentes apontam que o surgimento dos Metazoa remonta a um período substancialmente anterior ao Ediacarano e ao Cambriano, a diversificação inicial dos Animalia ocorreu durante o Criogeniano, de modo que aparentemente o primeiro ancestral comum ocorreu a cerca de 800Ma e a diversificação dos filos atuais ocorreu definitivamente no final do período Ediacarano e no início do Cambriano, em consonância com o que era pensado. Assim, a diversificação de Annelida ocorreu de fato no período Ediacarano.
Portanto, nota-se que essa área de pesquisa ainda está em desenvolvimento e descobrir as relações de causa e efeito da transição Ediacarano-Cambriano ainda continuam um importante objeto de pesquisa científica.
Clitelo Estrutura reprodutora típica de clitelados, que também dá nome ao grupo, caracterizada por variar significativamente no número de segmentos que o formam. Também pode variar quanto ao desenvolvimento e se altera com o tempo, de modo que se torna mais proeminente com a maturidade sexual e com o período reprodutivo. O clitelo é essencial, pois produz o muco para a cópula, a albumina e o casulo, os quais são responsáveis, respectivamente, por formar uma espécie de "capa" que mantém os animais acoplados durante a troca de gametas, por alimentar o embrião durante o seu desenvolvimento e por conferir proteção à prole.Lyddiatt, Andrew; Boulter, Donald (1 de fevereiro de 1976). «The amino acid sequence of cytochrome c from Eisenia foetida (Savigny) (Common brandling worm)». FEBS Letters. 62 (1): 85–88.
O casulo produzido pelo clitelo migra em direção anterior, devido ao movimento de recuo do animal, o qual anda "em marcha", ao passar pelo gonóporo feminino o óvulo, no caso de oligochaetas, ou o embrião, para Hirudinomorpha, é depositado na albumina, a qual possui a parede do casulo a circundando. Posteriormente, no caso dos oligochaeta, o casulo passa pelas aberturas das espermatecas e recebe os espermatozóides, enfim formando o embrião. De todo modo, o embrião se desenvolve protegido pelo casulo e se alimentando da albumina.Hess, Roberta T.; Vena, Joseph A. (1974-01). «Fine structure of the clitellum of the annelid Enchytraeus fragmentosus». Tissue and Cell. 6 (3): 503–514
Características Gerais Como morfologia comum a todos os clitelados pode-se apontar que não apresentam parapódios; em geral, as cerdas são extremamente reduzidas ou ausentes. São hermafroditas com sistemas reprodutivos complexos. Um anel bem-definido – o clitelo – funciona na formação do casulo; o desenvolvimento é direto. Têm poucas cerdas, ou nenhuma; estruturas sensoriais cefálicas reduzidas; corpo externamente homônomo, exceto pelo clitelo.«Invertebrates. Third Edition. By Richard C. Brusca, Wendy Moore, and Stephen M. Shuster; illustrated by Nancy Haver. Sunderland (Massachusetts): Sinauer Associates. $142.95. xx + 1104 p.; ill.; index. ISBN 978-1-60535-375-3. 2016.». The Quarterly Review of Biology. 92 (4): 482–482. 2017-12
Entretanto para se aprofundar na descrição anatômica e morfológica dos Clitellata é necessário dividir a classe em dois grandes grupos: Oligochaeta e Hirudinomorpha.
"Oligochaeta" Morfologia externa miniaturadaimagem|174x174px|Microscopia eletrônica de Eisenia hortensis. Com visão da boca (forma de meia-lua), prostômio e peristômio Os "Oligochaeta" possuem segmentos bem desenvolvidos, com quatro feixes de cerdas por segmento, o que os caracteriza como "Oligochaeta", do latim, poucas cerdas, um pequeno prostômio e um pequeno pigídio, ambos desprovidos de apêndices. Mas, em poucos oligoquetas, o próprio prostômio forma um apêndice com formato de tentáculo, como ocorre em Stylaria.Snow, Peter; Buss, Leo W. (1994-12). «HOM/Hox-Type Homeoboxes from Stylaria lacustris (Annelida: Oligochaeta)». Molecular Phylogenetics and Evolution. 3(4): 360–364. As cerdas são simples, ou seja, não são articuladas e terminam em pontas com formas variadas (agulha, bífida, pectinada, diferente da haste). As cerdas dos segmentos genitais são mais complexas. De maneira geral, cerdas são mais longas em espécies aquáticas e mais curtas em espécies terrestres. De cada lado de cada segmento existem sacos septígeros que secretam as cerdas em feixes, sendo dois ventrolaterais e dois dorsolaterais, os quais podem possuir de 1 a 25 cerdas por feixe. Na maioria das minhocas, como em Lumbricus há 2 cerdas por feixe, totalizando 8 cerdas. Nota-se também que na base de cada cerda existem músculos protratores e retratores que permitem que a cerda seja exposta ou recolhida.
Celoma e Parede do Corpo (Sustentação) A cavidade celômica em "Oligochaeta" é ampla, de maneira geral, entre os segmentos geralmente há septos peritoniais separando o celoma de um metâmero daqueles dos segmentos imediatamente anterior e posterior, mas o grau de desenvolvimento destes septos é altamente variável, desde completamente fechados em anelídeos que cavam mais ativamente, como as minhocas, a totalmente ausentes. Na maioria das minhocas, cada compartimento celômico é conectado ao meio externo por um celomóporo mediano dorsal situado nos sulcos intersegmentares e provido de esfíncteres, o qual possibilita a comunicação com o meio externo, ajuda a manter a umidade e deter predadores, promovendo a diversidade.
Já a parede do corpo, majoritariamente nas espécies terrestres, por uma fina cutícula composta por fibrilas de colágeno dispostas em camadas entrecruzadas, o que a torna iridescente quando exposta à luz, tal cutícula recobre uma epiderme de células glandulares mucosas. Porém é apenas uma membrana transparente, acelular com a função de promover certa proteção e facilitar a absorção de nutrientes.Fransozo & Negreiros, Adilson, Maria (2016). Zoologia dos Invertebrados 1.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. p. 526-536
A musculatura circular é a mais externa, de modo que a longitudinal a segue e é disposta em quatro bandas com os septos completos, as minhocas, que tem os septos mais bem desenvolvidos, podem possuir esfíncteres para controlar fluxo de fluido celômico entre os segmentos.Ruppert; et al. (2005). Zoologia dos Invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva 7ªedição. São Paulo: Roca Ltda. p.533-534 esquerda|miniaturadaimagem|264x264px|Video da locomoção de uma minhoca
Locomoção A locomoção em "Oligochaeta" se dá pela contração alternada entre a musculatura longitudinal e circular de cada segmento, estas se ancoram no esqueleto hidrostático do fluido celômico, formando ondas peristálticas. Com a musculatura longitudinal relaxada e a circular contraída, o corpo do animal se alonga e diminui seu diâmetro e contraindo as cerdas, e com a configuração oposta o corpo se encurta, aumenta o diâmetro e expõe as cerdas. As cerdas têm um papel fundamental nesse processo, fornecendo a ancoragem necessária para que haja um deslocamento efetivo. Dessa forma, os pontos curtos e grosso do corpo do animal servem como ancoragem para que o restante se alongue e avance pelo substrato.
Sistema Nervoso e Sensorial O cérebro dos oligoquetas localiza-se na região dorsal anterior, estendendo-se até o terceiro segmento. Deste partem até dois pares de conectivos que se estendem ao redor do intestino anterior e ligam-se ao gânglio sub entérico, do qual parte um par de cordões nervosos ventrais que normalmente estão completamente fundidos.
Cada metâmero possui um par de gânglios segmentares unidos por comissuras transversais, dos quais partem nervos para a parede do corpo e para os órgãos segmentares. O gânglio sub entérico é responsável pelo controle dos movimentos, enquanto o cérebro integra as informações recebidas pelos nervos sensoriais e exerce função inibitória sobre o primeiro.
É comum neste grupo a presença de axônios gigantes, com função principalmente de resposta de fuga. Um diâmetro maior dos axônios oferece menos resistência e, portanto, uma velocidade maior de propagação de impulso elétrico, gerando uma contração rápida utilizada para fugir de predadores em potencial. Outro fator que aumenta a velocidade de resposta é o fato de que esse neurônio percorre todo o corpo do animal sem fazer sinapses.
Os oligoquetas apresentam órgãos sensoriais epiteliais espalhados pelo tegumento, com função mecano e quimiorreceptora, assim captam informações sobre pH, composição química e presença de alimento no ambiente. Nota-se também a presença de fotorreceptores no tegumento, ligados principalmente à resposta de fuga da luz intensa, e um par de ocelos encontra-se presente em apenas algumas espécies aquáticas. miniaturadaimagem|308x308px|Trato digestório de uma minhoca
Nutrição e Sistema Digestivo A maioria dos oligoquetas terrestres se alimentam do próprio substrato enquanto cavam sua galerias. São detritívoros não seletivos, o que significa que elas ingerem tanto a matéria orgânica, quanto a inorgânica, sendo que a primeira é digerida e absorvida pelo trato intestinal, no qual se localiza a tiflossole, e a segunda é eliminada pelo ânus. Dentre os oligoquetas aquáticos, muitos são também detritívoros não seletivos, utilizando a faringe para capturar o material orgânico, incluindo pequenos organismos, do sedimento do fundo de rios e lagos. Alguns desses animais são carnívoros, e capturam pequenos invertebrados e protozoários por sucção.