Achelata (Scholtz e Richter, 1995) (a = prefixo de negação; chelata = quelas) é uma infraordem do grupo dos Decapoda (Crustáceos) que inclui a maior parte das lagostas e possui como característica principal a falta de quelas (garras) nos primeiros quatro pereópodes e a presença de uma larva característica para dispersões a longo prazo, chamada Phyllosoma em seu desenvolvimento. Os animais dessa infraordem, apesar da grande diversidade, são tidos popularmente como lagostas. São exclusivamente marinhos, e encontrados em uma grande variedade de habitats, principalmente dentro da região tropical.
Dentro do grupo Achelata, a relação entre as famílias ainda é um pouco nebulosa, mas pesquisas recentes indicam que se resumem a Scyllaridae (lagostas sapateiras) e um grupo que compreende as duas antigas famílias Palinuridae e Synaxidae, denominado Palinuridae (lagostas espinhosas e de coral) por isso, o nome Synaxidae é colocado entre parênteses no presente texto. O grupo também compreende as duas já extintas famílias Cancrinidae eTricarinidae.
Palinuridae Scyllaridae (Synaxidae)
Anteriormente, o grupo era incluído no taxon Palinura.G. Scholtz and S. Richter, Phylogenetic systematics of the reptantian Decapoda (Crustacea, Malacostraca), Zoological Journal of the Linnean Society 113 (1995), pp. 289–328
Alguns autores não concordam com o novo nome, considerando-o um sinônimo júnior de Palinuroidea, mas este clado já é frequentemente citado na literatura.
Filogenia e taxonomia miniaturadaimagem|Filogenia de Decapodaminiaturadaimagem|Relações entre grupos dentro de Achelata.miniaturadaimagem|Filogenia de Achelata com base em dados moleculares O grupo dos Achelata eram antes classificados dentro de uma super família chamada Palinura, que abrigava grupos como Polychelida e Glypheidea, devido à caracteres como redução dos lobos internos da segunda maxila e do primeiro maxilípede. No entanto, a partir de 1995 estudos classificaram Palinura com um grupo parafilético, dividindo-o. Assim, Achelata tornou-se um novo táxon baseado em características morfológicas como a falta de quelas e a presença de larva Phyllosoma em seus representantes. Recentes estudos com base em dados moleculares confirmaram o caráter monofilético de Achelata.
Os Achelata são um grupo muito diversificado dentro dos Decapoda, e são tipicamente classificados em cinco famílias: Palinuridae (lagostas espinhosas), Scyllaridae (lagostas sapateiras) e Synaxidae (lagostas de coral) e as já extintas Cancrinidae e Tricarinidae. É importante ressaltar que, apesar do nome popular lagosta, Achelata não tem relação próxima com Nephropidae (lagostas verdadeiras).
Apesar de ser um grupo monofilético bem consolidado através de dados moleculares e taxonômicos, as relações entre as três famílias constituintes dentro da infraordem são pouco conhecidas e ainda estão sendo decifradas. Pesquisas usando dados moleculares mais recentes e compilações de árvores filogenéticas menores indicam a existência de dois clados majoritários: Scyllaridae e um grupo contendo Palinuridae e Synaxidae. Isso se dá por as evidências moleculares suportarem a hipótese de Palinuridae e Scyllaridae serem famílias legítimas, mas Synaxidae não ter suporte em evidências genéticas, tido então como um grupo polifilético, ou como um sinônimo de Palinuridae, dependendo do autor. Morfologia miniaturadaimagem|Visão lateral de Panulirus argus, do grupo Paluniridae. Note a ausência de rostro Morfologia externa A principal característica externa de Achelata é a ausência de quela nos pereópodes 1-4, que dá origem ao nome do grupo. Assim como todos os artrópodes, filo no qual estão incluídos os crustáceos, em Achelata há a presença de um esqueleto externo (o exoesqueleto) recobrindo todo o corpo.
Os animais desse grupo possuem uma carapaça grossa recobrindo a cabeça e o tórax, que pode ser cilíndrica (no caso de Palinuridae) ou achatada dorsoventralmente (no caso de Scyllaridae). Não há presença de rostro proeminente.
As duas famílias atuais são de fácil reconhecimento com base no formato geral: os Palinuridae são lagostas cilindricas e largas, enquanto as Scyllaridae são achatadas e com um “nariz em forma de pá”
Exoesqueleto O exoesqueleto das lagostas é o segmento cuticular do integumento. Ele é feito de quatro camadas, sendo as três mais externas (epicutícula, exocutícula e endocutícula) calcificadas, formando uma estrutura rígida. A quarta membrana, que é mais interna, não é calcificada.
Tagmose Como todos os Malacostraca, existem 5 segmentos cefálicos e 8 torácicos, que são fundidos para formar o cefalotórax coberto pela carapaça em forma de escudo. Todos os segmentos possuem apêndices e podem ser identificados através dos mesmos. A ordem dos apêndices, começando pelo eixo anterior, é: primeira antena, segunda antena, mandíbulas, primeira maxila e segunda maxila. Os oito segmentos torácicos contêm, em ordem, o primeiro, segundo e terceiro maxilípedes e depois 5 pares de pereópodes (pernas para locomoção). Os últimos seis segmentos caracterizam o abdômen ou cauda. Os cinco primeiros segmentos abdominais contêm pleópodes birrêmicos e pareados. O télson (segmento não verdadeiro) forma a porção central do poderoso leque caudal, mas não carrega nenhum apêndice. A musculatura poderosa do abdômen e os aspectos de forma de lâmina do leque caudal são adaptações para a natação de escape reversa, comum para todas as lagostas.
Cefalotórax No cefalotórax, que é a união entre os segmentos cefálicos e torácicos, primeira antena possui flagelos (flagella) relativamente curtos e assimétricos, com pedúnculo alongado. Os flagela são torcidos em volta um do outro. Os quimiorreceptores (aesthetascs sensilla) no flagelo espesso exterior são concentrados em apenas um lado, semelhante à uma escova. Esse tipo de antena é encontrado na maioria das espécies de Achelata. Apenas em um gênero, Panulirus, as primeiras antenas possuem flagelos simétricos e longos. No entanto, essa característica é considerada derivada do grupo Achelata, portanto o tipo de antena com flagelos curtos e assimétricos é considerado uma plesiomorfia.
Os primeiros apêndices das antenas esquerda e direita são fundidos medialmente um ao outro, com o epístoma e lateralmente com a carapaça. Essa característica é combinada com a localização posteriores das glândulas da antena. Na característica plesiomórfica dos Decapoda (grupo dentro do qual Achelata se encontra), a coxa da segunda antena é separada e não há fusão do epístoma com a margem da carapaça.
Em achelata, nenhum pereópode possui quelas (garras), exceto por uma pequena quela de adorno no quinto pereópode nas fêmeas. Apenas machos do gênero Justitia possuem subquelas largas nos primeiros pereópodes, mas como esse fenômeno é restrito a esse gênero, é mais provável que isso seja uma apomorfia (característica exclusiva) de Justitia, e que a falta de quelas é um caráter plesiomórfico para Achelata.
Abdômen O abdômen é bem desenvolvido e muscular, não sendo encontradas pleuras abdominais. Pode-se identificar a presença de télson arredondado e de urópodes, que auxiliam na natação de escape reversa.
A porção distal do leque caudal é mole e não-calcificada, em contraste com outros Decápodes, onde é inteira calcificada.
Uma estrutura semelhante a uma protuberância, posicionada acima da coxa do quinto pereópode, conecta o oitavo segmento torácico com a margem posterior da carapaça. A ausência dessa protuberância nos Decapoda pode ser considerada uma característica plesiomórfica, o que faz com que a existência dela em Achelata seja exclusiva.
Morfologia interna e fisiologia
Sistema nervoso e sensorial Os sistemas sensoriais das lagostas são temas muito recorrentes na literatura e, provavelmente, os aspecto mais estudados em relação a esses animais. As lagostas são usadas como sistema modelo devido à acessibilidade do sistema nervoso, dureza de suas estruturas e a facilidade de obtenção de exemplares.
Visão Lagostas possuem o olho composto, típico dos crustáceos, composto por milhares de unidades quadradas, chamadas omatídios. cada omatídio consiste em um cone externo, um cone cristalino e um abdomo, que é contornado por células da retínula. Ao redor de cada uma das células da retínula, há uma camada de células de pigmento que se movem proximal ou distalmente, de acordo com a intensidade luminosa. Os olhos das lagostas são do tipo de superposição, tipicamente encontrados em artrópodes de hábitos noturnos ou de mar profundo. Olhos de superposição permitem o foco dos vários raios de luz, que entram pelas múltiplas facetas dos olhos compostos, em apenas um ponto na retina, aumentando significativamente a imagem em condições de pouca luz. Uma característica dos olhos de superposição é a presença de uma zona clara entre os elementos ópticos e a retina, causada por uma separação entre o cone cristalino e o abdomo. Por outro lado, os olhos de aposição são encontrados em artrópodes que vivem em ambientes de alta intensidade luminosa. Nesses artrópodes, nao há zona clara, mas sim o alongamento das células da retínula até o cone cristalino e cada omatídio passa a atuar como uma unidade separada de captação de luz. Já foi demonstrado que espécies, como Panulirus cygnus, possuem olhos de aposição no estágio larval, mas mudam para o tipo de superposição nas lagostas juvenis. Os olhos de superposição dos crustáceos diferem dos olhos de superposição dos insetos pois formam imagem na retina a partir do reflexo dos raios de luz em superfícies semelhantes a espelhos, que se encontram ao lado dos omatídios, enquanto que os insetos usam um sistema de refração.
Quimiorrecepção As habilidades quimiorreceptoras das lagostas são bem conhecidas por meio de estudos de comportamento , variando desde experimentos de pescadores em busca de melhores iscas até testes laboratoriais controlados com a presença isolada de diferentes aminoácidos. Tudo indica a capacidade que a lagosta possui de diferenciar diferentes odores, sendo que os mais estimulantes são aqueles constituídos por muitos químicos. Os sítios de recepção são órgãos capilares que se projeta pela superfície cuticular encontrada nas antenas 1, antênulas, partes da boca e dáctilos das pernas caminhantes. De maneira geral, as antênulas são responsáveis pela quimiorrecepção de longa distância, com baixas concentrações de químicos, enquanto que as partes da boca e pernas identificam concentrações maiores e respondem fortemente ao contato com os químicos. Em Panulirus argus, as substâncias de baixo peso molecular são reconhecidas por filamentos laterais. Grande parte dessa resposta aparenta ser causada por aminoácidos.
Mecanorrecepção Além dos óbvios e bem desenvolvidos sentidos de quimiorrecepção e visão, as lagostas também são capazes de perceber o ambiente ao redor de maneira eficaz por meio do toque. Os mecanorreceptores contribuem com informações sobre gravidade, vibrações e posição dos membros. A maioria desses sentidos é mediada por órgãos capilares da cutícula, que são pequenas projeções da cutícula enervadas por uma ou duas células nervosas bipolares.
Receptores táteis são distribuídos por toda a superfície do corpo das lagostas. Esses receptores possuem muitas formas mas, geralmente, variam entre formato capilar ou de bastão, as vezes com uma aparência de leque e alguns parecem estar inseridos na cutícula através de um soquete circular. Esses órgãos geram estímulos a partir do deslocamento de objetos se movendo sobre eles ou sobre correntes de água. Alguns receptores estão inseridos diretamente em sulcos assimétricos na cutícula e respondem apenas a movimentos ao longo deste eixo de assimetria.