thumb|Exemplo esquemático de reversão, mostrando a evolução de uma linhagem ao longo do tempo. Em biologia, a reversão de um carácter é o retorno de uma característica ancestral (plesiomorfia) perdida anteriormente. Em outras palavras, é quando uma característica de determinada população retorna após ter sido modificada ou perdida. Por exemplo, o modo de vida aquático dos cetáceos (golfinhos e baleias) é o mesmo dos seus ancestrais, os primeiros vertebrados, que também eram aquáticos. Porém, no caminho evolutivo da linhagem, essa característica foi perdida com a terrestrialização dos animais que deram origem aos mamíferos e, depois, retomada com a volta dos cetáceos ao ambiente aquático. Dessa forma, houve uma reversão do modo de vida na linhagem dos cetáceos, de aquáticos para terrestres e por fim aquáticos novamente. A característica revertida pode ser a morfologia, o modo de vida, o comportamento ou o modo de reprodução.

Regressão x Reversão Em muitos meios educativos o termo "regressão" evolutiva é utilizado como sinônimo de reversão, todavia, "regressão" traduz uma ideia errônea biologicamente de que a evolução é um fenômeno linear, hierárquico e finalista. Sendo assim, estes termos não devem ser utilizados como sinônimos. Por fim, pode-se dizer que o princípio da reversão evolutiva vai contra a lei de Dollo, da irreversibilidade de estruturas complexas no curso evolutivo, como explicado mais adiante.

Contexto A ideia de reversão foi expressa em 1859 por Darwin, em "A origem das espécies" quando este afirma que “existe uma tendência das gerações recentes em expressar uma característica ancestral perdida, e que esta tendência, por causas desconhecidas, muitas vezes prevalece”. (Darwin, C. 1859). Assim Darwin menciona esse processo mas não faz nenhuma tentativa de explicar sua causa. miniaturadaimagem|Louis Dollo Porém, em 1883 Luois Antoine Marie Joseph Dollo (1857–1931), contrariando essa noção, introduz a ideia de irreversibilidade da evolução. "An organism never returns exactly to a former state, even if it finds itself placed in conditions of existence identical to those in which it has previously lived".  Uma tradução livre seria: "Um organismo nunca volta exatamente para seu estado ancestral/inicial, mesmo se ele se encontra em uma condição de existência idêntica àquela em que viveu seu ancestral". A irreversibilidade seria sua ideia mais explorada por futuros biólogos. Esta lei teve sua versão moderna sumarizada por Simpson em 1953, sugerindo que caracteres complexos são irreversíveis. Alguns exemplos que poderiam corroborar esta lei são: baleias e cobras nunca recuperaram pernas, ratitas não recuperaram sua habilidade de voar e aves não recuperaram dentes.

A lei de Dollo seria suportada pelo fato de genes que foram inativos, e não estão mais sofrendo pressão seletiva para permanecerem inalterados, acumulariam mutações, que ao longo do tempo degradariam o gene e o tornariam permanentemente desfuncional. Estimou-se através de cálculos de taxa de mutação e evolução que um gene desativado poderia permanecer por não mais de 10 milhões de anos sem que o acúmulo de mutações o destruísse.

Não mais de um século após sua formulação, evidências de reversões foram se acumulando na literatura, e a Lei de Dollo perdeu sua força, deixando de ser aceita pela comunidade científica. Ainda assim foram feitas tentativas de se sustentar a ideia de irreversibilidade, como Bull e Charnov que publicaram 7 exemplos de irreversibilidade, sendo eles: a partenogenese feminina (thelytoky), poliploidia, autofecundação em populações hermafroditas, dióicia evoluída de hermafroditismo, cromossomos sexuais heteromorficos, Muller’s ratchet e haplodiploidia. Sabe-se porém que um dos exemplos de irreversibilidade citados já possuem evidências empíricas de ter sido quebrado. É o caso da volta da reprodução assexuada de uma população partenogênica, que ocorreu em ácaros da família crotoniidae.

Dentro deste cenário de indagações surgiram novos estudos com base na genética atual (biologia molecular) e em novas técnicas na área de sistemática filogenética (como evo-devo) que acabaram por desbancar a Lei de Dollo. Um destes exemplos é o retorno de dentes na mandíbula inferior, após de 200 milhões de anos, em sapos da espécie Gastrotheca guentheri. Por meio da combinação de dados de fósseis e sequências de DNA com novos métodos estatísticos, foi mostrado que os sapos perderam seus dentes na mandíbula inferior há mais de 230 milhões, mas que eles reapareceram em G. guentheri nos últimos 20 milhões de anos.

Um dos argumentos dos defensores da lei de Dollo é que nenhum carácter complexo que retorna é exatamente o mesmo do ancestral, e portanto seria um mero artefato . Porém, na biologia os caracteres necessariamente não são idênticos stricto sensu, e nem o poderiam ser, e no entanto não se deixa de considerá-los a mesma estrutura, como por exemplo a cabeça de peixes e de mamíferos, que apesar de serem bastante distintas ainda são consideradas a mesma estrutura. Como escrito em "Evolution by Reverting to Ancestral Characters": “Assim, o que deve ser esperado de uma reversão não é que esta seja idêntica ao carácter ancestral, mas sim uma reocorrencia de um “design” ancestral, com esta palavra usada no significado de Weabster para descrever “intruções para se fazer algo que deixa de fora detalhes para ser executado”. É então um “design comum” relacionado a um caminho de desenvolvimento comum, executado sob diferentes contextos de desenvolvimento e genéticos, o mesmo princípio que nos faz pensar instintivamente em apêndices locomotores de répteis, pássaros e mamíferos como membros, apesar de suas óbvias diferenças em estrutura e morfologia”. ("Hence, what is to be expected in the cases of evolutionary reversals is not “iden­ticalness” to ancestral structures but rather recurrence of ancestral “design,” with the last word used, in Webster’s meaning, to describe “instructions for making some­thing which leave the details to be worked out.” It is namely a “common design” related to a common developmental pathway, executed under different developmen­tal and genetic contexts, that makes us viscerally think of the locomotor appendages of reptiles, birds, and mammals as limbs, despite the obvious differences in their structure and morphology.")

Possível mecanismo de reversão Dentro do cenário de debate acerca da Lei de Dollo, cientistas argumentam que teoricamente, como existem os mecanismos genéticos de recombinação, supressão de mutações e mutações reversas (back mutations), não existiria fundamento teórico da irreversibilidade. No entanto, alguns argumentam que estatisticamente seria improvável. Sendo assim, trabalhos científicos foram capazes de quantificar a probabilidade de reversão evolutiva por meio da estimação do tempo em que danos significativos podem se acumular em um gene silenciado. Um gene silenciado é aquele do qual não são produzidos mais transcritos. O silenciamento de um gene pode ocorrer por meio de uma mutação no seu circuito de controle que resulta na perda de expressão ou expressão abaixo do limite necessário (e não por deleção do gene ou mutação deletéria). Possíveis mecanismos pelos quais a expressão pode ser perdida incluem a perda do sítio de ligação de um fator de transcrição. A função pode ser recuperada por mutação reversa, recombinação ou conversão gênica. Se um processo ou estrutura deve ser recuperado na evolução pela reativação de um gene silenciado, a proteína codificada deve ainda ser funcional. Assim, se vários eventos de especiação ocorrerem dentro de alguns milhões de anos, é possível que as características morfológicas possam desaparecer e reaparecer entre as linhagens divergentes.

Exemplos de reverão

Retorno ao ambiente aquático por Cetáceos esquerda|miniaturadaimagem|Golfinho-rotador (Stenella longirostris). A conquista definitiva do meio terrestre, com a independência do meio aquático para a reprodução, foi realizada pelos répteis e perpetuada pelas aves e mamíferos. Entretanto um grupo de mamíferos retornou ao meio aquático, dependendo deste de forma íntegra, e formando assim seu habitat e seu nicho ecológico neste novo ambiente. Estes animais são os cetáceos, representados pelas baleias e golfinhos. miniaturadaimagem|355x355px|Plano corpóreo de um cetáceo atual. Algumas adaptações ocorreram nesse retorno ao meio aquático, como: uma forma corporal hidrodinâmica sem protuberâncias que pudessem atrapalhar o movimento na água, assim os pelos foram praticamente perdidos e o pênis e as glândulas mamárias encontram-se alojados internamente; com o encurtamento das vértebras cervicais o pescoço se ausenta; os orifícios respiratórios (narinas) localizam-se no topo da cabeça, devido a um alongamento da parte anterior do crânio; e houve uma regressão nos membros posteriores e a formação de nadadeiras a partir dos membros anteriores.

Atualmente o cetáceo mais basal é representado pelo fóssil de Pakicetus, que habitava o início do Eoceno - segunda época da era Cenozóica- sendo que ainda era terrestre, com um longo pescoço e com uma morfologia cursorialThewissen, J. G. M. & Hussain, S. T. Systematic review of the Pakicetidae, early and middle Eocene Cetacea (Mammalia) from Pakistan and India. Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. 34, 220–238 (1998).Luo, Z. in The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea (ed. Thewissen, J. G. M.) 269–301 (Plenum, New York, 1998).. No fim dessa mesma época aparecem os dorudontis e os basilosaurids, cetáceos obrigatoriamente aquáticos e com uma fisionomia semelhante aos cetáceos atuais Kellogg, R. A Review of the Archaeoceti (Carnegie Inst. Washington, Washington, 1936).Gingerich, P. D., Smith, B. H. & Simons, E. L. Hind limbs of Eocene Basilosaurus: evidence of feet in whales. Science 249, 154–157 (1990).Uhen, M. D. in The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea (ed. Thewissen, J. G. M.) 29–61 (Plenum, New York, 1998).. miniaturadaimagem|Fóssil de Pakicetus. É a partir do esqueleto completo desse primeiro fóssil que é possível analisar as primeiras mudanças morfológicas da reversão desse grupo de mamíferos para o ambiente aquático, assim destacam-se: a presença de uma curta vértebra no pescoço; vértebras lombares e cervicais de comprimento similar; vértebra sacral sem uso aparente; ausência da junção sacro-iliaca; presença de uma cauda curta com um vértebra convexa e um pequeno membro posterior.

Reversão dos olhos das serpentes Os primeiros vertebrados a habitarem o meio terrestre foram os Tetrápodas, que em grande maioria viviam na superfície. Assim, o desenvolvimento de um sistema sensorial, como olhos altamente especializados, foi essencial para que esses animais pudessem sobreviver às novas ameaças que ali residiam. miniaturadaimagem|288x288px|Exemplo de cobra cega (Scolecophidia). Entretanto algumas famílias de serpentes evoluíram para um hábito fossorial, ou seja, estão adaptadas para sobreviverem abaixo do solo. Estudos sobre o sistema visual desses animais revelaram que eles perderam todos os genes relacionados ao pigmento opsina, que participa do mecanismo de visão a cores. Por outro lado, as cobras de superfície e os “lagartos”, sejam eles desse mesmo hábito ou subterrâneo, apresentam esses genes funcionais, mesmo no caso da anfisbena que possui olhos reduzidos devido a seu estilo de vida fossorial. esquerda|miniaturadaimagem|252x252px|Olho de uma serpente de superfície.