Gymnophiona ou Apoda é uma ordem de anfíbios que inclui cerca de 175 espécies, distribuídas em 5 ou 6 famílias, variando por classificação. São encontrados na América do Sul e na América Central, na África, e no Sudeste Asiático. Os gimnofionos caracterizam-se pela ausência de patas. A maioria das espécies possui a pele segmentada em anéis e um estilo de vida predominantemente fossorial, o que as leva a ser frequentemente confundidas com minhocas, havendo inclusive algumas sendo chamadas de minhocoçu (minhoca-grande) em algumas regiões do Brasil. No entanto, são vertebrados e não anelídeos. Há também frequente confusão com as cobras, especialmente as espécies maiores. São conhecidos popularmente pelos nomes de cecília, cobra-cega, cobra-pilão, ibicara, mãe-de-saúva, pilão e ubijara.
Características Os gimnofionos são animais sem patas, com pele esguia e segmentada, com olhos pequenos recobertos por pele (o que leva muitas pessoas a pensar que são animais cegos, sendo que na verdade não são completamente cegos, sendo capazes de distinguir entre ausência e presença de luz) e extremamente adaptados à vida subterrânea. Detectam a maioria dos estímulos a partir do nariz e da pele, tendo também um órgão único, um par de tentáculos localizados entre os olhos e o nariz, provavelmente com funções quimio e mecanorreceptoras. O tamanho desses animais varia conforme a espécie, havendo gimnofionos com poucos centímetros até alguns com cerca de um metro e meio. A respiração faz-se principalmente por pulmões, mas também através da pele e da boca. O crânio é muito ossificado, uma adaptação que o permite ser usado para a escavação. Os gimnofionos são o único grupo de anfíbios onde só há fecundação interna. O macho, na hora da cópula, extroverte a cloaca, que, assim, transforma-se em um tipo de pênis, conhecido como Phallodeum. Cerca de 75% das espécies são vivíparas e dão à luz crias já desenvolvidas. E a maior parte das espécies produzem uma secreção que serve de alimento para os filhotes, se assemelhando ao leite materno, sendo secretada pelas membranas do oviducto.
Os gimnofionos tendem a ter cores escuras, mas há espécies muito coloridas, como por exemplo as cobras-cegas do táxon Schistometopum thomense, que possuem um amarelo muito vivo.
Os gimnofionos são onívoros, espécies criadas em cativeiro podem geralmente ser alimentadas com uma dieta à base de minhocas. A dieta desses anfíbios na natureza, porém, é ainda pouco entendida.
Classificação 253px|thumb|Gimnofiono em cativeiro (San Antonio Zoo) Taxonomicamente os gimnofionos são divididos em 6 famílias. Rhinatrematidae Nussbaum, 1977 - 2 gêneros, 9 espécies - terrestres de pequeno porte, acredita-se que tenham larvas aquáticas - América do Sul Ichthyophiidae Taylor, 1968 - 2 gêneros, 39 espécies - terrestres, moderadamente grandes, com larvas aquáticas - Ásia Uraeotyphlidae Nussbaum, 1979 - 1 gêneros, 5 espécies - terrestres, pequenos, ovíparos, talvez com desenvolvimento direto - Índia Scolecomorphidae Taylor, 1968 - 2 gêneros, 6 espécies - terrestres, moderadamente grandes e talvez vivíparas - África Typhlonectidae Taylor, 1968 - 5 gêneros, 13 espécies - aquáticas e semi-aquáticas de pequeno a grande porte, vivíparas com larvas aquáticas - América do Sul Caeciliidae Rafinesque, 1814 - 26 gêneros, 99 espécies - terrestres e aquáticas, muito pequenas a muito grandes, vivíparas e ovíparas; sem estágiolarval aquático - América do Sul e Central, África, Índia e ilhas Seychelles
Estudo de filogenia molecular do grupo baseados na estrutura molecular mitogenómica permitem estabelecer o seguinte cladograma:
Reprodução Entre os vertebrados, os anfíbios são caracterizados por uma grande diversidade de modos reprodutivos e tipos de cuidados parentais.Gomes, A. D., Moreira, R. G., Navas, C. A., Antoniazzi, M. M., & Jared, C. 2012. Review of the reproductive biology of caecilians (Amphibia, Gymnophiona). South American Journal of Herpetology, 191-202. Na ordem Gymnophiona, há oviparidade com desenvolvimento direto ou indireto, bem como viviparidade.Gower, D. J.; Wilkinson, M. 2009. Gymnophiona. pp. 369-372. In: S. B. Hedges and S. Kumar (Eds.), The Timetree of Life. Oxford University Press, New York Embora este grupo apresente diversos habitats ecológicos, com variações morfológicas, fisiológicas e comportamentais associadas,Jared, C.; Navas, C. A.; Toledo, R. C. 1999. An appreciation of the physiology and morphology of the Caecilians (Amphibian: Gymnophiona). Comparative Biochemistry and Physiology, 123:313-328. sua diversidade reprodutiva ainda é pouco investigada.
Dimorfismo sexual O dimorfismo sexual em cecílias é pouco estudado, mas alguns padrões morfológicos têm sido usados para identificar o sexo, como a presença de glândulas anais, formato da cloaca, número de vértebras e correspondentes anéis tegumentares. Para algumas espécies, o tamanho da cabeça tem sido utilizado como um bom indicador do sexo, pois esse caráter parece estar relacionado à defesa territorial. Os machos de Schistometopum thomense usam suas cabeças largas para segurar as fêmeas durante o acasalamento,Delêtre, M.; Measey, G. J. 2004. Sexual selection vs ecological causation in a sexually dimorphic caecilian, Schistometopum thomense (Amphibia: Gymnophiona: Caecilidae). Ethology Ecology & Evolution, 16(3):243-253. uma característica que nunca foi observada em outras espécies.Malonza, P. K.; Measey, G. J. 2005. Life history of an African caecilian: Boulengerula taitanus Loveridge 1935 (Amphibia Gymnophiona Caecilidae). Tropical Zoology, 18:9-66. Em Boulengerula taitanus, os machos são em média mais longos do que as fêmeas. Em Ichthyophis cf. kohtaoensis as fêmeas e seus discos cloacais são, em média, maiores do que os machos.Kupfer, A. 2009. Sexual size dimorphism in caecilian amphibians: analysis, review and directions for future research. Zoology, 112:362-369. Em relação a Siphonops annulatus, há completa ausência de caracteres externos que possibilitem a diferenciação entre os sexos.
Sistema reprodutor
Feminino miniaturadaimagem|370x370px|Esboço de ovários de Siphonops annulatus mostrando os oócitos em diferentes estágios de desenvolvimento e presença de corpos adiposos (FB: Corpos adiposos; Oo: oócito). Adaptado de Gomes et al., 2012.
Ovários O sistema genital feminino é composto por um par de ovários alongados caracterizados pela presença de folículos e ovócitos em diferentes estágios de desenvolvimento, um par de ovidutos e uma cloaca, particularmente adaptada à fertilização interna.Tonutti, E. 1931. Beitrag zur Kenntnis der Gymnophionen. XV. Das Genital-system. Morphologisches Jahrbuch, 68:151-292.Spengel, J. W. 1876. Das Urogenital system der amphibien. I. Theil, Der anatomishe ban des urogenital system. Arbeiten aus dem Zoologisch-Zootomischen Institut in Würzburg, 3:51-114.Exbrayat, J. M. 1996. Croissance et cycle du cloaque chez Typhlonectes comressicaudus (Duméril et Bibron, 1841), Amphibien Gymnophione. Bulletin de la Société Zoologique de France, 64:37-50. Ao redor das gônadas, os corpos adiposos estão presentes e variam em volume dependendo do estágio do ciclo sexual e da manutenção dos embriões no interior dos ovidutos (em espécies vivíparas).Smita, M.; Oommen, O. V.; George, J. M.; Akbarsha, M. A.. 2005. Sertoli cells in the testis of caecilians Ichthyophis tricolor e Uraeotyphlus narayani (Amphibia: Gymnophiona): light and electron microscopic perspective. Journal of Morphology, 258:317-326.Smita, M.; Jancy, M. G.; Akbarsha, M. A.; Oommen, O. V. 2003. Ameboid cells in spermatogenic cysts of caecilian testis. Journal of Morphology, 263:340-355Smita, M., Oommen, O. V.; Jancy, M. G.; Akbarsha, M. A. 2004. Stages in spermatogenesis of two species of caecilians, Ichthyophis tricolor and Uraeotyphlus cf. narayani (Amphibia: Gymnophiona): light and electron microscopic study. Journal of Morphology, 261:2-104.Exbrayat, J. M.; Delsol, M. 1988. Oviparité et développement intrauterine chez les Gymnophiones. Bulletin de la Société Herpétologique de France, 45:27-36. Os ovários são estruturas pareadas dentro da cavidade corporal, localizadas paralelamente aos rins e ao trato digestivo. Cada ovário está conectado ao respectivo rim por uma folha de tecido conjuntivo (mesovário) e à gordura corporal por outra folha de tecido conjuntivo. Assim, como em outros vertebrados, os ovários das cecílias não estão diretamente conectados aos ovidutos.Exbrayat, J. M.; Estabel, J. 2006. Anatomy with particular reference to the reproductive system. pp. 275-290. In: J. M. Exbrayat (Ed.), Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (caecilians). Science Publishers, New Hampshire.
Oogênese Comparado a espermatogênese,Tonutti, E. 1931. Beitrag zur Kenntnis der Gymnophionen. XV. Das Genital-system. Morphologisches Jahrbuch, 68:151-292.Exbrayat, J. M. 2006b. Oogenesis and Folliculogenesis. pp. 275-290. In: J. M. Exbrayat (Ed.), Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (caecilians). Science Publishers, New Hampshire. não há um estudo igualmente preciso sobre os estágios da oogênese. Segundo descrições gerais de oócitos e folículos em Chthonerpeton indistinctum, Typhlonectes compressicauda, Ichthyophis beddomei e Siphonops annulatus, foram feitas diferentes divisões em relação aos estágios de desenvolvimento.Wake, M. H. 1968. Evolutionary morphology of the Caecilian urogenital system. Part I: the gonads and fat bodies. Journal of Morphology, 126:291-332.Masood-Parveez, U. and V. B. Nadkarni. 1993. The ovarian cycle in an oviparous gymnophione amphibian, Ichthyophis beddomei (Peters). Journal of Herpetology, 27:59-63.Masood-Parveez, U. 1987. Some aspects of reproduction in the female Apodan Amphibian Ichthyophis. PhD., Karnatak University, Dharwad, India.Gomes, A. D. 2010. Caracterização endócrina e metabólica do ciclo reprodutivo de cecílias dermatófagas Siphonops annulatus (Caecilian, Gymnophiona, Amphibian) ao longo do ciclo reprodutivo. Dissertação de mestrado. Universidade de São Paulo, São Paulo, 120 pp.Exbrayat, J. M. 1986. Le testicule de Typhlonectes compressicaudus; structure, ultrastructure, croissance et cycle de reproduction. Mémoire de la Societe Zoologique de France, 43:121-132.Exbrayat. J. M.; Collenot, G. 1983. Quelques aspects de l’évolution de l’ovaire de Typhlonectes compressicaudus (Duméril et Bibron, 1841), Batracien Apode vivipare. Etude quantitative et histochimique des corps jaunes. Reproduction Nutrition Developmental, 23:889-898.Exbrayat, J. M. 1983. Premières observations sur le cycle annuel de l’ovaire de Typhlonectes compressicaudus (Duméril et Bibron, 1841), Batracien Apode vivipare. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Sciences de La Vie, 296:493-498.Berois, N.; Sá, R. 1988. Histology of the ovaries and fat bodies of Chthonerpeton indistinctum. Journal of Herpetology, 22:146-151. Uma delas conseguiu resumir a oogênese em seis estágios: oogônias agrupadas em ninhos germinativos (A), presença de ninhos germinativos com oócitos primários circundados por células foliculares achatadas (B), oócitos pré-vitelogênicos redondos com núcleos centrais arredondados com nucléolos e cromatina granular (C), citoplasma do oócito contendo grânulos de vitelo que pressionam o núcleo contra a parede do oócito que é circundado pela zona pelúcida e células foliculares prismáticas (D), predominância de folículos atréticos (E) e presença de corpo lúteo (F). esquerda|miniaturadaimagem|338x338px|Esboço de oócito de Siphonops annulatus em estágio D, com citoplasma do oócito contendo grânulos (região escura com pontos) de vitelo (Cy - Citoplasma; FL - camada folicular; Nu - núcleo; OoIII - oócito tipo III). Adaptado de Gomes et al., 2012.