miniaturadaimagem|fósseis são evidências da evolução. A Ecologia Evolutiva é uma disciplina do ramo da biologia que floresceu nas últimas cinco décadas e têm assimilado grande parte de outras subdisciplinas da ecologia. Representa uma interação entre ecologia e biologia evolutiva. Aborda o estudo da ecologia considerando as histórias evolutivas das espécies e suas interações. As principais ideias da Ecologia Evolutiva são: a relação entre evolução e ecologia, o caráter da seleção natural, o caminho para a adaptação e a extensão dos princípios evolutivos ao comportamento (Foley, R. 1993).Foley, R. Apenas mais uma espécie única: Padrões da Ecologia Evolutiva Humana. São Paulo: Edusp, 1993. 393 p.
Evolução e Ecologia Segundo Pianka (1994)Pianka, Eric R. 1994. 386p. 5th ed. Evolutionary Ecology. Texas: Harper Collins College Publishers.,Ecologia é o estudo das relações entre os organismos e a totalidade dos fatores físicos e químicos que os afetam ou que são influenciados por eles, ou seja, é o estudo das inter relações entre os organismos e seu ambiente. Essas relações podem ser extremamente variáveis, pois os componentes de um organismo e de um meio ambiente não permanecem constantes. O que um indivíduo representa em um nível faz parte do meio ambiente em outro; sendo assim, existem vários níveis de análise que podem variar de um organismo individual a uma comunidade composta por várias espécies. Pianka sugeriu o termo unidade organísmica para designar esses níveis.
Da mesma forma que um organismo é um conceito variável, o meio ambiente também o é Pianka (1982)Pianka, Eric O. 1982. 365p. Ecologia evolutiva. Barcelona: Ediciones Orne a S.A. define ambiente como “a soma total de todos os fatores físicos e biológicos que atuam sobre uma unidade organísmica definida, desde a luz solar e a chuva até os solos e outros organismos”. Porém, deve-se levar em conta que o meio ambiente de um organismo também abrange outros membros de uma mesma população ou espécie com os quais ele manterá interações genéticas e sociais (Foley, 1993). Dessa forma, define-se ambiente como um conjunto de fatores naturais, físicos, e biológicos, como também culturais, que influencia direta e/ou indiretamente sobre uma unidade organísmica (Alves, M.P., 2003).Alves, M. P. 2003. A recuperação de rios degradados e sua reinserção na paisagem urbana: A experiência do rio Emscher na Alemanha. Disponível em http://www.areas-berlin.de/MPA.pdf
Categorias de Interações Ecológicas
As relações ecológicas entre diferentes organismos podem envolver (Foley, 1993):
Fluxo de energia– onde um organismo adquire energia para si consumindo parte ou a totalidade de outro (Parasitismo, herbivorismo, predação, etc.). As relações entre organismos quanto ao fluxo de energia ajudam a explicar as variações na distribuição de plantas e animais;
Fluxo de matéria – que incluem fenômenos como ciclo do carbono e do nitrogênio, elementos essenciais à vida que se deslocam em torno de um ecossistema;
Interações competitivas – onde unidades organísmicas competem sobre uma fonte compartilhada, tal como alimento, companheiros ou espaço. Igualmente como no caso do fluxo de energia, as interações competitivas também são um fator-chave na determinação da distribuição de animais e plantas, assim como na determinação do comportamento desses.
Além dessas interações básicas existem outras como relações genéticas, sociais e espaciais. São as variações nessas relações entre unidades organísmicas que estruturam o mundo biológico (Foley, 1993).
A ecologia tem uma ligação direta à teoria da evolução porque é a seleção natural a responsável por moldar as relações ecológicas através do êxito reprodutivo diferencial. E essa interação constitui a ecologia evolutiva (Foley, 1993).
Seleção Natural
Evolução é a mudança de características hereditárias de uma população de uma geração a outra. Segundo Pianka (1994), a evolução ocorre sempre que a frequência dos genes muda ao longo do tempo.
A evolução é um fenômeno complexo que envolve diversos agentes, como: deriva genética, fluxo gênico, unidade meiótica, mutação e seleção natural. Desses cinco agentes a seleção natural é o centro deles, pois é o único direcionado de forma que resulta numa conformidade entre organismo e seu ambiente (Pianka, 1994).
Reprodução Diferencial De acordo com Futuyma (1979),Futuyma, D. J. 1979. Evolutionary Biology. Sunderland, Mass., Sinauer Associates. Seleção natural nada mais é do que a sobrevivência diferencial de entidades biológicas, ou seja, é o mecanismo pelo qual ocorre o processo de sucesso reprodutivo diferencial. A teoria da evolução estabelece que os indivíduos que deixam mais descendentes em relação a outros estarão melhores representados nas gerações futuras, e consequentemente estas gerações subsequentes se assemelharão mais a estes indivíduos bem sucedidos reprodutivamente (Foley, 1993).
Portanto, a seleção natural é responsável pela forma e frequência de indivíduos em cada geração. Ela age tanto mantendo os sistemas biológicos (seleção estabilizadora), quanto os direcionando para novos rumos (mudança evolutiva). Apesar de ser o agente central da evolução biológica, a seleção natural não age isoladamente, mas requer a interação dos outros agentes que irão direcionar e restringir sua atuação (Foley, 1993).
Limitações à Seleção A Seleção natural atua sobre a variação encontrada nas populações. É o processo pelo qual essas variações, que sobrevivem e se reproduzem com sucesso em relação às outras, se tornem dominantes na população ou espécie em uma comunidade, ou seja, a seleção natural determina a quantidade e frequência de variações encontradas na natureza (Foley, 1993).
No entanto, existem limitações à seleção e ela só pode operar na presença de variação e se esta tiver sentido adaptativo. O poder da seleção, a direção e a velocidade estão restringidos pela extensão e natureza da variação dentro da população (Foley, 1993). Segundo Futuyma (1979:506) a seleção opera no fenótipo do organismo, ou seja, morfologia, fisiologia, bioquímica e comportamento. Entretanto a seleção só pode agir sob estes fatores se existir a possibilidade de serem transmitidos à progênie e assim serem passados de geração a geração. Sem essa possibilidade a aptidão fenotípica não teria consequência evolutiva.
A própria genética restringe a ação da seleção natural, em especial duas características genéticas. A primeira é que o gene não é afetado pelas experiências de vida do indivíduo, ou seja, a informação não flui de fenótipo para genótipo e sim o contrário. A segunda é que o gene incorporado num gameta haplóide é transmitido dos pais para a prole. A combinação desses dois fatores, na maioria dos animais com reprodução sexuada, determina quais indivíduos que irão se beneficiar e sofrer do comportamento reprodutivo de outros indivíduos. É o gene que proporciona a continuidade da evolução e as maneiras limitadas pelas quais esses genes podem ser transmitidos de geração em geração é uma forma de limitação à seleção natural (Foley, 1993).
Mutações genéticas levam à formação de novos genes na população, portanto, o nível de variabilidade genética vai variar de acordo com a ocorrência dessas mutações. Elas são um erro na replicação de um gene durante a meiose, o que pode ocasionar o surgimento de um novo fenótipo, ou seja, uma forma variante numa população que irá competir com as já existentes. Dessa forma, mutações genéticas constituem outro tipo de restrição à seleção natural (Foley, 1993).
Outro fator limitante à seleção natural é a competição, isto é, interações diretas ou indiretas entre indivíduos que partilha de um mesmo recurso. A competição então age como uma pré-condição da seleção natural. Num contexto com recursos limitados, são as variantes melhores adaptadas para adquiri-los que terão maior vantagem reprodutiva, portanto, seletiva (Foley, 1993).
Portanto, para que uma característica esteja sujeita à ação da seleção natural, é necessário que ela tenha algum efeito sob a capacidade reprodutiva do individuo, ou seja, sobre as possibilidades do indivíduo reproduzir-se com sucesso. Diferenças fenotípicas que não tenham nenhum efeito sobre as possibilidades de sobrevivência de um indivíduo não terão nenhuma função no processo evolutivo (Foley, 1993).
Em resumo, são essas restrições, como herança mendeliana, variabilidade genética, mutações, competição etc., que dão à evolução biológica seu caráter específico e observável (Foley, 1993).
Unidade de Seleção
A definição da Unidade de Seleção ainda gera muita discussão. Segundo definição darwiniana (Biologia evolutiva clássica), a unidade de seleção é o indivíduo, pois é ele que se reproduz e sua morfologia e comportamento determinam seu sucesso reprodutivo. Todavia, mesmo que o processo evolutivo ocorra em nível dos organismos, terá por consequência o aumento da frequência de determinados genes ou variante alélica específica. Junto a esse fator, a descoberta do processo de meiose, da natureza dos genes e de que ele é passado de geração a geração, fez com que muitos biólogos passassem a defini-lo como a unidade de seleção, e não o indivíduo. De acordo com Dawkins (1976),Dawkins, R. 1976. The selfish Gene. London, Oxford University Press. o indivíduo é apenas uma embalagem pelo qual os genes viajam. O autor supracitado esclareceu a questão dizendo o seguinte:
“Há duas maneiras segundo as quais podemos caracterizar a seleção natural. Ambas são corretas; elas simplesmente enfocam diferentes aspectos do mesmo processo. A evolução resulta da sobrevivência diferencial dos replicantes. Os genes são replicantes; os organismos e os grupos de organismos não o são, eles são veículos nos quais viajam os replicantes. A seleção do veículo é o processo pelo qual alguns veículos são mais bem-sucedidos do que outros em assegurar a sobrevivência de seus replicantes (Dawkins, 1982b: 46)Dawkins, R. 1982b. “Replicators and Vehicles”. In: King’s College Sociobiology Group (eds.). Current Problems in Sociobiology. Cambridge, Cambridge University Press, pp. 45-64.”.
Embora seja importante compreender esta distinção entre indivíduos e genes, vale ressaltar que os dois níveis são complementares na teoria da seleção natural. É certo que para a ecologia evolutiva o indivíduo representa a unidade analítica mais interessante, uma vez que é ele quem irá interagir com o meio ambiente (Foley, 1993).
Apesar da definição radicalizada de Dawkins que o gene é a única unidade de seleção, há quem defenda que existe a possibilidade de diversos níveis da hierarquia biológica funcionarem também como unidades de seleção, por exemplo, Stephen Gould em seu “structure of evolutionary theory” (Furtado, 2009).Furtado, G. 2009. A questão da seleção multinível. Disponível em: http://biologiaevolutiva.wordpress.com/2009/07/26/a-questao-da-selecao-multinivel/
Um exemplo bastante comum em biologia é a seleção de grupo. A seleção de grupo é a seleção de características que irão beneficiar o grupo de organismos como um todo à custa de certos indivíduos que tenham essas características, ou seja, indivíduos altruístas que se sacrificando irão beneficiar todo o grupo aumentando sua chance de sobrevivência. Porém, a seleção de grupo tem um problema. O comportamento altruísta de um indivíduo diminui suas próprias chances de sobrevivência, por exemplo, dando um grito de alarme quando um predador se aproxima, ele se tornará o alvo deste. Mesmo que dessa forma ele aumentará as chances de sobrevivência do grupo como um todo e este estará em vantagem sobre os demais grupos que não tem indivíduos altruístas; em um determinado momento esses indivíduos desaparecerão devido sua alta taxa de mortalidade. Portanto, teoricamente, a seleção de grupo não é apta a operar e é tida como fraca (Foley, 1993).