miniatura|Simbiose ectomicorrízica, mostrando pontas de raízes com micélio fúngico do gênero Amanita
Uma ectomicorriza (do grego ἐκτός ektos, "externo", μύκης mykes, "fungo", e ῥίζα rhiza, "raiz"; abreviação EcM) é uma forma de relação simbiótica que ocorre entre um fungo simbionte, ou micobionte, e as raízes de várias espécies de plantas. O micobionte é frequentemente dos filos Basidiomycota e Ascomycota, e mais raramente do Zygomycota. As ectomicorrizas se formam nas raízes de cerca de 2% das espécies de plantas, geralmente plantas lenhosas, incluindo espécies das famílias das bétulas, dipterocarpos, mirtáceas, fagáceas, salicáceas, pinheiros e rosáceas. A pesquisa sobre ectomicorrizas é cada vez mais importante em áreas como manejo de ecossistemas, restauração ecológica, silvicultura e agricultura.
Diferentemente de outras relações micorrízicas, como as micorrizas arbusculares e , os fungos ectomicorrízicos não penetram nas paredes celulares de seu hospedeiro. Em vez disso, formam uma interface totalmente intercelular conhecida como rede de Hartig, composta por hifas altamente ramificadas que formam uma treliça entre as células epidérmicas e corticais das raízes.
As ectomicorrizas distinguem-se de outras micorrizas pela formação de uma bainha hifal densa, conhecida como manto, que envolve a superfície da raiz. Esse manto pode ter até 40 μm de espessura, com hifas que se estendem por vários centímetros no solo circundante. A rede de hifas auxilia a planta na absorção de nutrientes, incluindo água e minerais, frequentemente ajudando a planta hospedeira a sobreviver em condições adversas. Em troca, o fungo simbionte obtém acesso a carboidratos.
Embora amostras de ectomicorrizas sejam geralmente coletadas no horizonte superficial do solo devido à maior densidade de raízes, sabe-se que ectomicorrizas ocorrem em raízes profundas de árvores (a uma profundidade superior a 2 metros), algumas atingindo pelo menos 4 m.
Esporocarpos de fungos ectomicorrízicos bem conhecidos incluem a economicamente importante e comestível trufa (Tuber) e os mortais chapéu-da-morte, A. bisporigera, A. ocreata, A. verna e A. virosa.
Evolução As simbioses micorrízicas são ubíquas em ecossistemas terrestres, e é possível que essas associações tenham facilitado a colonização terrestre pelas plantas. Há evidências paleobiológicas e moleculares de que as micorrizas arbusculares surgiram há pelo menos 460 milhões de anos.
Plantas e fungos ectomicorrízicos (EcM) apresentam uma ampla distribuição taxonômica em todos os continentes (exceto na Antártida), sugerindo que a simbiose ectomicorrízica tem raízes evolutivas antigas. A família Pinaceae é a mais antiga ainda existente na qual ocorre a simbiose com fungos EcM, e fósseis dessa família datam de 156 milhões de anos.
Propõe-se que o tipo de habitat e as funções distintas das diferentes micorrizas ajudem a determinar qual tipo de simbiose predomina em uma determinada área. Nessa teoria, as simbioses EcM evoluíram em ecossistemas como florestas boreais, que são relativamente produtivas, mas nas quais o ciclo de nutrientes ainda é limitante. As ectomicorrizas têm uma capacidade intermediária de absorção de nutrientes, sendo mais eficientes que as micorrizas arbusculares e menos que as micorrizas ericoides, tornando-as úteis em situações de nutrientes intermediários.
Paleobiologia Os fungos são compostos por tecidos moles, o que torna a fossilização difícil e a descoberta de fósseis fúngicos rara. No entanto, alguns espécimes excepcionalmente preservados foram encontrados no , do período Eoceno médio, na Colúmbia Britânica. Esses fósseis ectomicorrízicos mostram evidências claras de uma rede de Hartig, manto e hifas, demonstrando associações EcM bem estabelecidas há pelo menos 50 milhões de anos.
O registro fóssil indica que as micorrizas arbusculares, mais comuns, formaram-se muito antes de outros tipos de simbioses entre fungos e plantas. As ectomicorrizas podem ter evoluído com a diversificação das plantas e a evolução de coníferas e angiospermas. Assim, as micorrizas arbusculares podem ter sido uma força motriz na colonização terrestre pelas plantas, enquanto as ectomicorrizas podem ter surgido em resposta a uma maior especiação à medida que o clima da Terra se tornou mais sazonal e árido, ou simplesmente em resposta a habitats com deficiência nutricional.Allen, Michael F. The ecology of mycorrhizae. Cambridge University Press, 1991.
Estudos Moleculares Análises moleculares e filogenéticas de linhagens fúngicas sugerem que os fungos EcM evoluíram e persistiram várias vezes a partir de ancestrais não EcM, como fungos saprófitos de húmus e madeira. As estimativas variam de 7 a 16 até cerca de 66 evoluções independentes de associações EcM. Alguns estudos sugerem que reversões ao estado ancestral de vida livre ocorreram, mas isso é controverso.
Morfologia miniatura|Morfologia básica de uma associação ectomicorrízica comum|350x350px
Como sugerido pelo nome, a biomassa do micossimbionte é majoritariamente externa à raiz da planta. A estrutura fúngica é composta principalmente por três partes: 1) as hifas intrarradiculares que formam a rede de Hartig; 2) o manto que forma uma bainha ao redor da ponta da raiz; e 3) as hifas extrarradiculares e estruturas relacionadas que se espalham pelo solo.
Rede de Hartig A rede de Hartig é formada pelo crescimento de hifas (geralmente originadas da parte interna do manto circundante) para dentro da raiz do hospedeiro vegetal. As hifas penetram e crescem em uma direção transversal ao eixo da raiz, formando assim uma rede entre as células externas do eixo da raiz. Nesta região, as células fúngicas e da raiz se tocam, e é onde ocorre a troca de nutrientes e carbono.Dighton, J. "Mycorrhizae." Encyclopedia of Microbiology (2009): 153–162.
A profundidade de penetração varia entre as espécies. Em Eucalyptus e Alnus, a rede de Hartig é confinada à epiderme, enquanto na maioria das gimnospermas as hifas penetram mais profundamente, até as células corticais ou a endoderme. Em muitos tipos epidérmicos, ocorre o alongamento das células ao longo da epiderme, aumentando a superfície de contato entre o fungo e as células da raiz. A maioria dos tipos corticais de redes de Hartig não apresenta esse alongamento, sugerindo diferentes estratégias para aumentar o contato superficial entre as espécies.
Manto Uma bainha hifal, conhecida como manto, que frequentemente possui mais biomassa do que a interface da rede de Hartig, envolve a raiz. A estrutura do manto é variável, indo de uma rede frouxa de hifas a um arranjo estruturado e estratificado de tecido. Frequentemente, essas camadas lembram o tecido parenquimático vegetal e são chamadas de pseudoparenquimatosas.
Como a raiz é envolvida pelo manto, seu desenvolvimento é frequentemente afetado. Parceiros fúngicos EcM caracteristicamente suprimem o desenvolvimento de pelos radiculares do simbionte vegetal. Eles também podem aumentar a ramificação da raiz ao induzir citocininas na planta. Esses padrões de ramificação podem se tornar tão extensos que um único manto consolidado pode envolver várias pontas de raízes ao mesmo tempo. Estruturas como essas são chamadas de ectomicorrizas tuberculadas ou coraloides.
Os mantos de diferentes pares ectomicorrízicos frequentemente exibem características fenotípicas distintas, como cor, grau de ramificação e complexidade, que são usadas para ajudar a identificar o fungo, muitas vezes em conjunto com análises moleculares. Esporocarpos também são úteis, mas nem sempre estão disponíveis.
Hifas extrarradiculares e conexão miniatura|Micélio extrarradicular (branco) nas raízes de Picea glauca (marrom)
As hifas extrarradiculares se estendem para fora do manto no solo, compensando a supressão dos pelos radiculares ao aumentar a área de superfície efetiva da raiz colonizada. Essas hifas podem se espalhar individualmente ou em um arranjo agregado conhecido como rizomorfo. Esses órgãos hifais compostos podem ter uma ampla gama de estruturas. Alguns rizomorfos são simplesmente coleções lineares e paralelas de hifas. Outros têm uma organização mais complexa, por exemplo, as hifas centrais podem ser maiores em diâmetro do que outras hifas, ou as hifas podem crescer continuamente na ponta, penetrando em novas áreas de maneira que superficialmente lembra a atividade meristemática.
Essa parte da ectomicorriza, chamada de micélio extrarradicular ou extramatricial, funciona amplamente como uma estrutura de transporte. Elas frequentemente se espalham por distâncias consideráveis, mantendo uma grande área de contato com o solo. Alguns estudos mostraram uma relação entre as taxas de transporte de nutrientes e o grau de organização dos rizomorfos. Os rizomorfos de diferentes tipos de EcM frequentemente têm diferentes tipos de organização e estratégias de exploração, observadas como diferentes estruturas e crescimento dentro do solo. Essas diferenças também ajudam a identificar o fungo simbiótico.
As hifas que se estendem para fora no solo a partir de uma ectomicorriza podem infectar outras plantas próximas. Experimentos in vitro e estudos de campo mostram que isso pode levar à formação de redes micorrízicas que permitem o compartilhamento de carbono e nutrientes entre as plantas hospedeiras conectadas. Por exemplo, o isótopo raro carbono-14 foi adicionado a uma árvore específica e posteriormente detectado em plantas e mudas próximas. Um estudo observou uma transferência bidirecional de carbono entre e Pseudotsuga menziesii, principalmente por meio das hifas da ectomicorriza. No entanto, nem todas as plantas são compatíveis com todas as redes fúngicas, de modo que nem todas as plantas podem explorar os benefícios das conexões ectomicorrízicas estabelecidas.
A conexão de nutrientes compartilhada por meio das redes micorrízicas foi sugerida como estando envolvida em outros processos ecológicos, como o estabelecimento de mudas, a sucessão ecológica florestal e outras interações planta-planta. Algumas micorrizas arbusculares demonstraram carregar sinais que alertam plantas na rede sobre ataques de insetos ou doenças.
Esporocarpos miniatura|esquerda|O ascoma hipógeo da trufa-negra (Tuber melanosporum)
Diferentemente da maioria dos fungos micorrízicos arbusculares, os fungos ectomicorrízicos se reproduzem sexualmente e produzem esporocarpos visíveis em uma ampla variedade de formas. O esporocarpo, comumente chamado de corpo frutífero, pode ser considerado uma extensão das hifas extrarradiculares. Suas paredes celulares e esporos são tipicamente compostos por carboidratos complexos e frequentemente incorporam uma grande quantidade de nitrogênio. Muitos fungos EcM só conseguem formar esporocarpos e completar seus ciclos de vida ao participarem de uma relação EcM.
Os esporocarpos de muitas espécies assumem formas clássicas e bem reconhecidas, como cogumelos epígeos (desenvolvimento acima da superfície do solo) e trufas hipógeas (desenvolvimento abaixo da superfície do solo). A maioria desses produz propágulos microscópicos de cerca de 10 μm que podem se dispersar por longas distâncias por meio de diversos vetores, que variam de vento a animais fungívoros. Sugere-se que os animais são atraídos por esporocarpos hipógeos devido ao seu alto teor de nutrientes, como nitrogênio, fósforo, minerais e vitaminas. No entanto, outros argumentam que a disponibilidade de alimento em períodos específicos do ano é mais importante do que os nutrientes específicos.
Pesquisas de esporocarpos têm sido utilizados para avaliar a composição da comunidade e a riqueza de espécies em muitos estudos. Contudo, esse método é imperfeito, pois os esporocarpos têm curta duração e podem ser difíceis de detectar.
Fisiologia Pré-simbiose