thumb|254px|Scilla bifolia.
miniaturadaimagem|381x381px|Inflorescência de Hyacinthoides.
Scilloideae é uma subfamília de plantas com flor da família Asparagaceae, da ordem Asparagales, que inclui cerca de 1000 espécies distribuídas por 70 géneros. Os membros desta subfamília são geófitos bulbosos herbáceos, com distribuição natural predominantemente nas regiões de clima mediterrânico, mas com ocorrência generalizada em África, no oeste da Eurásia e no subcontinente indiano. As Scilloideae incluem vários géneros com importantes espécies utilizadas como planta ornamental, como Hyacinthus (jacintos), Hyacinthoides (campânulas), Muscari (jacintos-uva), Scilla (cilas) e Puschkinia (puschkinias). Algumas espécies são importantes como flor de corte. Descrição As Scilloideae (nome derivado do género tipo Scilla) é uma subfamília de plantas bulbosas da família Asparagaceae que corresponde à antiga família Hyacinthaceae das Liliales. Esta subfamília inclui muitas das mais familiares plantas de jardim das regiões temperadas e subtropicais, como os jacintos, as campânulas, os jacintos-uva e as cilas. Outros membros bem conhecidos contêm espécies que florescem no verão e outono, como Galtonia e Eucomis (a flor-ananás). Algumas espécies são produtoras de flores de corte, estando na base de importantes sectores da floricultura e do comércio internacional de flores.
As Scilloideae estão distribuídas principalmente em regiões de clima mediterrânico ou de clima com estação seca similar, incluindo a África Austral, algumas regiões do Médio Oriente e do oeste da América do Sul. Apesar dessa preferência, ocorrem em vastas regiões da África tropical e subtropical, no sudoeste da Ásia (incluindo a Índia), na Ásia Central e no leste da China. As suas flores apresentam seis tépalas, seis estames e ovário súpero, características que nos sistemas de classificação de base morfológica colocavam este agrupamento dentro da família Liliaceae. O agrupamento distinguia-se por apresentar folhas carnudas e mucilaginosas dispostas em roseta basal.
Em consequência da sua morfologia, as actuais Scilloideae, como a maioria das monocotiledóneas lilioides (monocotiledóneas semelhantes a lírios), foram tradicionalmente colocadas numa família Liliaceae amplamente definida (as Liliaceae sensu lato). Contudo, as suas características específicas levaram a que alguns autores preferissem autonomizar o grupo ao nível taxonómico de família como Hyacinthaceae. Com o advento da filogenética, as fronteiras familiares foram revistas, passando o agrupamento a ser considerado ao nível de subfamília (o que é reconhecido pelo sistema APG IV, de 2016), como parte das Asparagaceae (e por consequência, integrando a ordem Asparagales). Determinar os limites entre os géneros dentro do Scilloideae é uma área activa de investigação, com o número de géneros a variar, de fonte para fonte, de cerca de 30 a cerca de 70. Morfologia As espécies que integram esta subfamília caracterizam-se por apresentarem flores com 6 tépalas e 6 estames e ovário súpero, características que as colocavam entre os membros da antiga ordem das Liliales em muitos sistemas de classificação morfológico, como o sistema de Cronquist, mas agora as separam dentro da ordem Asparagales.
As raízes são contrácteis e mucilaginosas.
As folhas são carnosas e mucilaginosas, dispostas em roseta basal, alternadas e espirais, simples, com margem inteira, venação paralela, embainhamento na base, sem estípulas e com tricomas simples.
As flores ocorrem dispostas em inflorescências escapifloras dos tipos racemo, espiga ou capítulo. Os pedúnculos florais são articulados. As flores são hermafroditas, actinomórficas, frequentemente muito vistosas. O perianto é composto por 6 tépalas divididas em dois verticilos, livres ou unidas (conatas). Quando conato, o perianto forma um tubo campanuliforme. As tépalas são imbricadas e petalóides. A corola pode ser branca, amarela, violeta, azul, acastanhada e até preta. O androceu é composto por 6 estames (excepcionalmente 3, como em Albuca, por exemplo), com os filamentos livres ou adnatos ao tubo, frequentemente apendiculados. As anteras são dorsifixadas e a deiscência do pólen ocorre por aberturas longitudinais. O pólen é monossulcado (com sulco linear). O gineceu é composto por um ovário súpero, tri-carpelado, conato e trilocular, podendo conter de um a vários óvulos em cada lóculo. O estigma é único, de capitado a trilobado. As flores apresentam nectários nos septos do ovário.
O fruto é uma cápsula deiscente loculicida. A morfologia das sementes é diversa, variando de globular a achatada e, ocasionalmente, arilada. O tegumento geralmente contém fitomelanos (fitomelaninas), uma das características definidoras da ordem, um pigmento preto que está presente no tegumento onde cria uma crosta escura.
O tamanho dos cromossomas varia amplamente, indo de 1,2 a 18,0 µm de comprimento. O cariótipo é bimodal ou trimodal. O número cromossómico básico também é muito variável (X = 2, 6, 7, 10, 15, 17, etc.).
Usos Ornamentais Muitos membros da subfamília são populares plantas de jardim nas regiões temperadas e subtropicais de todo o mundo, como Hyacinthus, Muscari, Scilla, Puschkinia, Hyacinthoides, e Ornithogalum (incluindo aquelas espécies anteriormente colocadas em Galtonia, nome pelo qual continuam a ser conhecidas).
Na África do Sul, as espécies dos géneros Eucomis, Ornithogalum e Veltheimia, entre outros, são cultivadas como plantas ornamentais. A espécie Ornithogalum thyrsoides e os diferentes cultivares de jacintos são importantes no mercado das flores de corte. Medicinais A espécie Drimia maritima, a cebola-do-mar, tem sido usada como planta medicinal na Bacia do Mediterrâneo desde a antiguidade. O seu uso para o tratamento de edema é mencionado num papiro datado de 1554 a.C., do Reino do Médio Egipto. Um grupo de compostos, os bufadienolídeos, isolados de Drimia maritima e de Drimia indica são usados para a produção de substâncias para o tratamento de doenças cardíacas. Alimentares As Scilloideae são usadas apenas ocasionalmente como plantas alimentares para humanos. Na Itália, os bulbos de Leopoldia comosa são cultivados para fins alimentareshttp://www.lampascione.it/ Lampascioni.it (in Italian) e na Grécia são consumidos como picles. Em França, a inflorescência de Ornithogalum pyrenaicum é consumida como vegetal para salada. Em África, algumas tribos consomem os bulbos de Ledebouria apertiflora e Ledebouria revoluta. Toxicidade Muitas Scilloideae produzem saponinas esteróides venenosos, como as bufadienolidas e os cardenolídeos, tornando-os intragáveis. Várias espécies são tóxicas. Na África do Sul, por exemplo, Ornithogalum thyrsoides e várias espécies do género Ledebouria (Ledebouria cooperi, Ledebouria inguinata, Ledebouria ovatifolia e Ledebouria revoluta), a espécie Ornithogalum saundersiae e vários membros da tribo Urgineeae são venenosos para o gado. O composto designado por scillirosídeo (um bufadienolídeo) é usado para envenenar ratos, tradicionalmente espalhando lascas secas de bolbos de Drimia maritima. Distribuição e ecologia As espécies de Scilloideae estão amplamente distribuídas, mas de forma descontínua. O género Oziroe é encontrado apenas em partes do oeste da América do Sul. Outros géneros ocorrem na África ao sul do Saara e em partes da Península Arábica; outros, em ambos os lados do Mediterrâneo; e ainda outros, mais ao norte, na Europa e daí através do Oriente Médio até à Índia. Um outro grupo ocorre na costa leste da Ásia, na China, Coreia e Japão.
As Scilloideae são encontradas em habitats de climas temperados a tropicais, mas são mais diversificados em áreas de clima mediterrânico, ou seja, climas com uma estação seca pronunciada durante o verão.
As Scilloideae reproduzem-se tanto sexualmente quanto assexuadamente. As flores vistosas de muitas espécies da subfamília são polinizadas por uma ampla gama de insectos, incluindo abelhas, vespas, moscas e mariposas, bem como por pássaros. Tanto o néctar quanto o pólen actuam como incentivos para a polinização das espécies que os produzem. A reprodução vegetativa pode ser por bulbilhos ou por sementes através de apomixia.
A dispersão das sementes pode ocorrer através da água (hidrocoria), vento (anemocoria) ou por formigas atraídas por elaiossomas (mirmecocoria).
Filogenia e sistemática Filogenia
A monofilia da subfamília Scilloideae é bem apoiada por estudos baseados em dados moleculares. Esses estudos também dão suporte à exclusão de Camassia, Chlorogalum e géneros relacionados, ou seja, da antiga subfamília Chlorogaloideae de Hyacinthaceae, agora colocada na subfamília Agavoideae.
A árvore filogenética das Asparagales 'nucleares', incluindo aquelas famílias que foram reduzidas ao estatuto de subfamílias, é a que se mostra abaixo. O grupo inclui as duas maiores famílias da ordem, isto é, aqueles com maior número de espécies, as Amaryllidaceae e as Asparagaceae. Nesta circunscrição taxonómica a família Amaryllidaceae é o grupo irmão da família Asparagaceae e as subfamílias [ Brodiaeoideae + Scilloideae ] formam um clado que é o grupo irmão da subfamília Aphyllanthoideae.
A posição exacta das Scilloideae dentro das Asparagaceae amplamente definidas é menos clara. Uma possível filogenia para as sete subfamílias reconhecidas dentro da família é mostrada abaixo.
Embora geralmente concordem com a divisão principal das Asparagaceae em dois clados, os estudos de filogenética produziram relações ligeiramente diferentes entre as Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae e Scilloideae. Por exemplo, um estudo de 2012 apresenta análises baseadas na parcimónia e na máxima verosimilhança, sendo que usando a parcimónia, as Scilloideae são grupo irmão das Agavoideae, enquanto usando a máxima verosimilhança são grupo irmão de Brodiaeoideae. Sistemática Quando tratado como uma subfamília, o nome «Scilloideae» é derivado do nome genérico do seu género tipo, Scilla, e é atribuído a Gilbert Thomas Burnett, que o publicou em 1835. Quando tratado como uma família, o nome Hyacinthaceae é derivado do género tipo Hyacinthus, e geralmente é atribuído a August Batsch de ("ex") uma publicação de 1797 por Moritz Borkhausen.
Classificações morfológicas
A análise da evolução das questões taxonómicas relacionadas com o grupo de espécies que forma a moderna subfamília Scilloideae mostra as monocotiledóneas lilioides há muito criam problemas de classificação. Por exemplo, no sistema Cronquist, de 1968, essas espécies foram consideradas como parte de uma grande família (Liliaceae sensu lato, enquanto no sistema Dahlgren, de 1985, foram divididas entre ordens e repartidas por muitas pequenas famílias. Dahlgren dividiu as monocotiledóneas lilioides em busca de monofilia, mas na prática não teve sucesso. A sua principal contribuição foi dividir as Liliaceae em duas famílias, as verdadeiras Liliaceae (Liliaceae sensu stricto) e as Hyacinthaceae, famílias que agora são colocadas em ordens separadas, nas Liliales e nas Asparagales, respectivamente.
Contudo, separar as Hyacinthaceae das Liliaceae fora originalmente sugerido por Batsch em 1786. A versão de Batsch da família apenas se assemelha superficialmente à versão moderna, mas incluía os géneros Hyacinthus e Lachenalia. O grupo foi reduzido a uma tribo por Endlicher em 1836, e incluiu Camassia. Em 1866 Edward James Salisbury redistribuiu os géneros em várias famílias.