Sapajus é um gênero de primatas da América do Sul que inclui as espécies de macaco-prego, também chamados micos-de-topete. Os macacos do Novo Mundo do gênero Sapajus pertencem à família Cebidae, subfamília Cebinae, e são um dos mais comuns primatas da América do Sul. Outrora, as espécies desse gênero estavam incluídas no gênero Cebus e por muito tempo foram considerados membros de uma única espécie, Cebus apella. A taxonomia dos macacos-prego é confusa e mudou diversas vezes, sendo que o número de espécies variou entre uma única espécie até 12 espécies. Evoluíram, provavelmente, na região da Mata Atlântica e depois povoaram outros habitats, como a Amazônia. O registro fóssil é esparso. Ocorrem na América do Sul, desde regiões amazônicas até o sul do Paraguai e norte da Argentina e por todo o Brasil. São muito adaptáveis e ocorrem virtualmente em todos os ambientes e tipos de vegetação ao longo de sua distribuição geográfica, desde florestas úmidas até savanas e o semiárido – como a Caatinga – do nível do mar até 2700 m de altitude.
São macacos de porte médio, pesando entre 1,3 kg e 4,8 kg, com até 48 cm de comprimento sem a cauda, que é preênsil, embora não tenha a mesma mobilidade que a cauda dos macacos-aranhas e muriquis. A cauda tem papel principalmente na manutenção da postura. O quadrupedalismo é a forma predominante de locomoção. A cor da pelagem varia entre as espécies e os indivíduos, permitindo o reconhecimento dos indivíduos. O pênis possui o formato de um prego quando ereto, o que conferiu o nome popular. Curiosamente, o clitóris também se assemelha a um pênis e dificulta a identificação dos sexos em indivíduos juvenis. O cérebro pesa cerca de 71 g e é anatomicamente complexo. O crânio e os dentes são robustos e apresentam adaptações à ingestão de alimentos duros e difíceis de mastigar.
Etimologia
O termo macaco-prego origina-se do fato de o pênis do animal ter o formato de um prego quando ereto. O antigo gênero dos macacos-pregos, Cebus é uma palavra de origem grega, kêbos, e significa macaco com longa cauda. A palavra Sapajus é um versão latinizada de uma palavra de origem tupi para os macacos-pregos. Sapajou é a palavra francesa para macaco-prego.
Taxonomia e evolução
Os macacos-prego fazem parte da subfamília Cebinae, que está dentro da família Cebidae. Essa subfamília é mais próxima, filogeneticamente, dos macacos-de-cheiro (subfamília Saimiriinae). Elliot (1913) classificou as espécies do gênero Cebus, usando o táxon Simia capucina como espécie-tipo, definido por Linnaeus, em 1758. Sapajus foi considerado como sinônimo de Cebus por Groves (2005), e foi um nome criado por Robert Kerr, em 1792, inicialmente como subgênero de Simia. Para esse nome, a espécie-tipo é Simia apella, também definido por Linnaeus em 1758. Von Pusch (1941) considerou Sapajus como subgênero de Cebus, e incluía as formas albifrons e apella.
O gênero Cebus (gênero único na subfamília Cebinae) foi divido por Hershkovitz (1949) em dois grupos: os cebíneos com topete na cabeça e os que não possuem topete. Essa separação também já foi feita por Elliot (1913), e foi defendida por outros pesquisadores após Hershkovitz. Em 2012, Lynch Alfaro et al levaram essa divisão do gênero Cebus ao extremo, levando-se em consideração caracteres morfológicos e comportamentais, mantendo o gênero Cebus para os que possuem forma "grácil", sem topete e que habitam o bioma Amazônico, e separando o subgênero Sapajus em outro gênero, que inclui as espécies que possuem forma mais "robusta", topete e habitam as áreas de Floresta Atlântica, Cerrado e Caatinga. Popularmente, as espécies de forma "grácil" e sem topete são conhecidas por "caiarara" e as que possuem forma "robusta" e topete, como "macaco-prego" (principalmente no Sudeste do Brasil). Essa classificação foi defendida por Silva Jr em 2001. Dados moleculares também sustentam essa divisão, onde os "cebíneos com topete" formam um clado e os "cebíneos sem topete" formam outro.
A classificação das espécies de macacos-pregos é confusa e sofreu muitas alterações ao longo dos anos. Mesmo recentemente, muitos trabalhos divergem quanto ao número de espécies e subespécies, como observado por Rylands (2005) e Fragaszy & Visalberghi (2004). Rylands (2000) atenta que a grande variabilidade individual dificulta a identificação de espécies e subespécies. A dificuldade é maior ainda devido à hibridização entre as diversas formas, que ocorre devido a introdução de táxons originários de determinada região em outra, seja antes da colonização européia por indígenas, seja atualmente, por meio do comércio ilegal de animais silvestres. Ao longo do século XX, o número de espécies variou significativamente, com Elliot (1913) considerando a existência de 12 espécies e com Hill (1960), considerando todas as formas como pertencentes a uma espécie, Cebus apella. A partir da classificação de Groves (2001) e Rylands (2000), a espécie única C. apella de Hill foi dividida em quatro espécies diferentes. Mas, antes disso, as espécies de macacos-prego da Mata Atlântica, como Sapajus xanthosternos e Sapajus nigritus já tinha sido propostas como espécies propriamente ditas por Torres (1983). Silva Jr (2001), usando o conceito filogenético de espécie, considera algumas subespécies como espécies distintas, como é o caso da forma paraguayanus, de Sapajus libidinosus, classificada como Sapajus cay, a forma robustus de Sapajus nigritus e a forma macrocephalus de Sapajus apella.Silva Jr., J. de S. (2001). Especiação nos macacos-prego e caiararas, gênero Cebus Erxleben, 1777 (Primates, Cebidae). Tese de Doutorado. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Brasil Isso aumentou o número de espécies de macacos-prego para sete. A IUCN e outros autores, como Paglia et al (2012), consideram a classificação de Silva Jr (2001) como adequada. Rylands fez uma revisão em 2005, mas utilizou a classificação de Groves (2001). Em 2012, o trabalho de Ruiz-Garcia et al baseado em análises de DNA mitocondrial mostra um outro arranjo de espécies, mas considera que a classificação de Groves (2001) é mais provável que a de Silva Jr (2001). Uma espécie, Sapajus flavius, foi recentemente redescoberta e considerada como espécie propriamente dita, somente 2006.
+ Espécies e subespécies de macacos-pregos segundo as últimas revisões comparando com classificação de Hill (1960).Hill (1960)Rylands (2000)Silva Jr (2001)Groves (2001; 2005) Cebus apella C. apella apella C. apella margaritae C. apella fatuellus C. apella tocantinus C. apella macrocephalus C. apella magnus C. apella juruanus C. apella maranonis C. apella peruanus C. apella pallidus C. apella cay C. apella libidinosus C. apella robustus C. apella nigritus C. apella frontatus C. apella xantosthernos Cebus apella C. apella apella C. apella fatuellus C. apella macrocephalus C. apella peruanus C. apella tocantinus C. apella margaritae Cebus libidinosus C. libidinosus libidinosus C. libidinosus pallidus C. libidinosus paraguayanus C. libidinosus juruanus Cebus nigritus C. nigritus nigritus C. nigritus robustus C. nigritus cucullatus Cebus xanthosternos Cebus (Sapajus) apella Cebus (Sapajus) macrocephalus Cebus (Sapajus) libidinosus Cebus (Sapajus) cay Cebus (Sapajus) nigritus Cebus (Sapajus) robustus Cebus (Sapajus) xanthosternos Cebus apella C. apella apella C. apella fatuellus C. apella macrocephalus C. apella peruanus C. apella tocantinus C. apella margaritae Cebus libidinosus C. libidinosus libidinosus C. libidinosus pallidus C. libidinosus paraguayanus C. libidinosus juruanus Cebus nigritus C. nigritus nigritus C. nigritus robustus C. nigritus cucullatus Cebus xanthosternos
Evolução e registro fóssil As duas formas de cebíneos evoluíram a partir do Mioceno (aproximadamente há 6,2 milhões de anos), quando um grupo ancestral ficou isolado na Amazônia e um grupo na Floresta Atlântica. O gênero Sapajus surgiu desse grupo que ficou na Mata Atlântica, e a radiação das espécies neste bioma ocorreu há cerca de 2,65 milhões. No Pleistoceno, há cerca de 400.000 anos, o gênero Sapajus foi para regiões do Cerrado e bacia Amazônica, com o surgimento de Sapajus cay. Na Caatinga, Sapajus libidinosus surgiu há cerca de 200 mil anos.
O registro fóssil é esparso, e Chilecebus carrascoensis é um dos mais antigos fósseis próximos de Cebinae, encontrado no Chile. Viveu há cerca de 20 milhões de anos, no Mioceno, e pesava cerca de 600 g. Outras espécie, Killikaike blakei, descoberta em 2006, também parece se relacionar com os macacos-pregos e caiararas, e ocorreu na Argentina, no Mioceno, há cerca de 16,5 milhões de anos. Essa espécie não possuía as mesmas características da face e dentição dos macacos-pregos modernos, mas já possuía significante capacidade cerebral. A descoberta da espécie Acrecebus fraileyi na bacia do rio Solimões, sugere que Cebinae surgiu na Amazônia, há cerca de 9 milhões de anos, no Mioceno.
Distribuição geográfica e habitat Os macacos-pregos ocorrem no continente sul-americano, e duas espécies são endêmicas do Brasil (Sapajus xanthosternos e Sapajus flavius). São encontrados desde a bacia Amazônica até o sul do Paraguai e norte da Argentina e por todo o Brasil. Por esses territórios, habita uma ampla variedade de formações vegetais, desde as florestas úmidas da Amazônia e Mata Atlântica, até áreas mais secas, como a Caatinga e o Cerrado, assim como o Pantanal, e o Chaco seco na Bolívia e Paraguai.
thumb|250px|right|S. macrocephalus é uma espécie amazônica.
Sapajus flavius e Sapajus xanthosternos são endêmicos do nordeste brasileiro. A primeira espécie ocorre somente no litoral dos estados de Pernambuco, Alagoas e Paraíba e sua ocorrência em regiões mais interiores, como na Caatinga, necessita confirmação, mas foi registrado uma população em áreas de Caatinga no Rio Grande do Norte. S. xanthosternos ocorre no sul da Bahia e norte do estado de Minas Gerais, também em áreas de Mata Atlântica e de transição com a Caatinga. Sapajus apella é uma espécie amazônica, ocorrendo no norte do Brasil, nos estados do Acre, Mato Grosso, Rondônia, Pará, Amapá e Roraima. Também é encontrado na Amazônia no Peru, Equador, Colômbia, Venezuela, nas Guianas e em uma ilha isolada no litoral venezuelano, a ilha de Margarita. Pela classificação de Silva Jr (2001), a espécie da Amazônia peruana, equatoriana e da Amazônia brasileira ocidental é S. macrocephalus. Sapajus libidinosus possui a distribuição mais ampla, ocorrendo por todo o Brasil central, ao norte do rio Paraná e rio Grande e leste do rio São Francisco, em regiões mais secas dos estados de Minas Gerais, São Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Goiás, Tocantins, Maranhão, Piauí, Ceará, Pernambuco, Rio Grande do Norte, Paraíba, Alagoas e Bahia. Ocorre também no Paraguai e Bolívia. Entretanto, pela classificação de Silva Jr (2001), o táxon encontrado no Paraguai e Mato Grosso do Sul corresponde a S. cay. Sapajus nigritus é uma espécie típica do sudeste e leste brasileiro, sendo encontrado nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Espírito Santo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, e também no norte da Argentina. Para Silva Jr (2001), que considera a forma robustus como uma espécie propriamente dita, a ocorrência de S. nigritus é limitada pela rio Doce ao norte, e entre esse rio e o Jequitinhonha, ocorre a espécie S. robustus.
thumb|250px|left|S. nigritus é típico da Mata Atlântica do sudeste do Brasil.