thumb|300px|Gastrulação de um diploblasto: A formação de camadas germinativas de uma (1) blástula até à (2) gástrula. Algumas das células da ectoderme (laranja) movem-se para dentro formando a endoderme (vermelha).
Gastrulação é o processo de desenvolvimento dos metazoários pelo qual o estádio de blástula, constituído por uma única camada de células epiteliais, progride para o estádio de gástrula, constituído por duas camadas celulares primárias (daí o nome diblástico), o ectoderme e o endoderma, que reveste uma cavidade, o intestino primitivo ou arquêntero, que se abre para o exterior com o blastóporo. Os animais têm corpos de diversas formas e são compostos por órgãos com morfologias e funções únicas. Tal arquitetura sofisticada do corpo é elaborada durante o desenvolvimento embrionário, onde um óvulo fertilizado passa por muitas divisões mitóticas, movimentos e especificações de destinos celulares.
Após a fertilização de um óvulo por um espermatozóide, o zigoto vira uma bola compacta de células, a mórula, por meio do processo de clivagem. A clivagem é um tipo de divisão celular, onde o volume de citoplasma diminui a cada divisão mitótica, pois a célula não passa pelos estágios de crescimento G1 e G2 que normalmente existem durante a intérfase.
Após mais algumas divisões celulares, há a formação de uma cavidade preenchida por fluido, a blastocele, e neste estágio, o embrião passa a se chamar blástula. É a partir deste momento que se inicia a gastrulação.
Gastrulação é o processo de movimentos de células e tecidos altamente coordenados pelo qual as células da blástula são dramaticamente rearranjados e ganham novas posições e células vizinhas, estruturando um plano corpóreo de múltiplas camadas do organismo. Portanto este processo determina os eixos ântero-posterior (AP), dorso-ventral (DV), e esquerdo-direito (ED) e também especifica as camadas germinativas, ectoderme, mesoderme e endoderme (em organismostriblásticos), as quais darão origem a diferentes órgãos e tecidos. A ectoderme é a camada mais externa e dá origem a epiderme e seus anexos (pelos e glândulas) e ao sistema nervoso(cérebro, medula, nervos e gânglios), a mesoderme dá origem ao sistema esquelético, muscular, circulatório e urinário, e a endoderme, a camada mais interna, dá origem aos revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e do trato gastrointestinal, incluindo as glândulas desse trato e as células glandulares dos órgãos associados, como fígado e pâncreas.
A gastrulação vertebrados envolve quatro movimentos morfogenéticos evolutivamente conservados: internalização ou embolia, epibolia, convergência e extensão. A internalização traz células da mesoderme e a endorderme prospectivas sob a futura ectoderme através do blastóporo, uma abertura na blastula, conhecido como margem de blastoderme em peixes e linha primitiva em amniotos. Na epibolia as camadas germinativas se espalham e ficam mais delgadas. Os movimentos de convergência estreitam as camadas germinativas dorso-ventralmente, enquanto os movimentos de extensão simultâneos alongam as mesmas antero-posteriormente. Cada movimento da gastrulação pode ser conseguido por comportamentos individuais ou coletivos das células, incluindo alterações na sua forma, migração dirigida, intercalações planares ou radiais e divisões celulares. Esses movimentos são guiados por adesão diferencial celular, quimiotaxia, quimiocinese e polaridade planar.
Movimento
Os movimentos celulares que ocorrem durante a gastrulação são gerados por alterações do citoesqueleto e da afinidade de cada célula com a lâmina basal e com células adjacentes. Eles envolvem o embrião inteiro e, as migrações celulares em uma parte do organismo gastrulante, devem estar intimamente coordenadas com outros movimentos ocorrendo simultaneamente. Mesmo que o padrão de gastrulação seja extremamente variado em todo o reino animal, relativamente poucos mecanismos estão envolvidos. A gastrulação, geralmente, envolve os seguintes tipos de movimentos: Invaginação. O dobrar para dentro de uma região de células, de maneira semelhante à cavidade formada quando se empurra com o dedo a superfície de uma bola de borracha macia. Involução. A internação ou movimento de interiorizarão de uma camada externa em expansão, de modo a se espalhar na superfície interna das células externas remanescentes. Ingresso de células. A migração de células individuais da camada superficial para o interior do embrião. Delaminação. A separação de uma camada celular em duas ou mais camadas mais ou menos paralelas. Epibolia. O movimento de camadas epiteliais (usualmente de células ectodérmicas) que se espalham como uma unidade e não individualmente, para envolver as camadas mais profundas do embrião.
Gastrulação em alguns invertebrados
É através desse processo que os folhetos embrionários são formados, por meio da migração de algumas células da blástula. Porém, nem sempre acontece de forma igual em todos os tipos de animais. Isso ocorre porque mesmo que o destino das camadas germinativas seja o mesmo, os locais onde elas são originadas variam muito. Um fator que influencia essa diferença é o modo da migração células que depende do tipo de ovo, isto é, da quantidade e posição do vitelo.
Anelídeos, alguns platelmintos, equinodermas e moluscos (exceto cefalópodos) possuem pouco vitelo (oligolécitos) e, portanto, a gastrulação ocorre de maneira bem simples. A migração começa a ocorrer pelas células que tiveram origem no pólo vegetal (Figura 2).
Já os moluscos cefalópodes (e alguns gastrópodes também) são telolécitos, ou seja, são ricos em vitelo, assim como muitos vertebrados, e neste ovo o citoplasma com organelas e o núcleo só se encontra no pólo animal, onde as clivagens ocorreram. E é este pólo também dá origem a uma área em forma de disco em que acontece a gastrulação.
Toda gastrulação nesses animais seguem as mesmas etapas básicas dos demais animais com a ectoderme, mesoderme e endoderme formando as próximas estruturas do embrião.
A única diferença entre está nos Filos Porifera e Cnidária, pois os integrantes de ambos filos são animais diploblastos, isto é, seus embriões são formados apenas por dois folhetos embrionários: a endoderme e a ectoderme.
Gastrulação em vertebrados
Gastrulação em peixes Estudo em Zebrafish:
A clivagem no peixe zebra ocorre somente no blastodisco, localizado no pólo animal, devido aos seus ovos com muito vitelo. Esse tipo de clivagem se chama clivagem meroblástica (ou parcial) do tipo discoidal. Durante o 10º ciclo de clivagem desse organismo, as divisões celulares perdem sua sincronia em que novos genes são expressos e as células se tornam móveis. A transição da Blástula intermediária é regulada pela relação entre o citoplasma e a cromatina.
O primeiro movimento celular é a epibolia das células blastodérmicas sobre o vitelo, ou seja, as células internas da blástula se movem para o exterior, intercalando-se com as células superficiais da blástula para posteriormente envolver completamente o vitelo.
Esse movimento propiciado pela expansão autônoma da camada sincicial do vitelo (YSL) “dentro” do citoplasma do hemisfério animal. A expansão de YSL tem como base uma rede de microtúbulos em sua estrutura, e radiação ou drogas que impedem a polimerização de tubulina inibem a epibolia.
Depois que as células blastodérmicas cobrem aproximadamente a metade da célula dovitelo do peixe-zebra, um espessamento ocorre ao longo de toda a margem. Esse espessamento é formado pelo processo de involução celular e é chamado de anel germinativo, sendo composto de uma camada superficial, o epiblasto, e uma camada interna, o hipoblasto.
Durante a migração, um dos lados do blastoderma se torna visivelmente mais grosso do que o outro. Experimentos com marcação de células indicam que o lado mais delgado marca o sítio da futura superfície dorsal do embrião, caracterizando a involução.
Uma vez formado o anel, as células profundas de ambos, epiblasto e hipoblasto, se intercalam no futuro lado dorsal do embrião, para formar um espessamento localizado, o escudo embrionário. Esse escudo é funcionalmente equivalente ao lábio dorsal do blastóporo de anfíbios, pois ele pode organizar um eixo embrionário secundário quando transplantado a um embrião hospedeiro. Assim, enquanto as células realizam a epibolia em torno do vitelo, elas também estão involuindo nas margens e convergindo anteriormente e dorsalmente em direção ao escudo embrionário.
Quando a epibolia atinge 90%, verifica-se que o embrião possui ectoderma (folheto mais externo) e mesentoderma, que por sua vez dará origem ao mesoderma (folheto intermediário) e ao endoderma (folheto mais interno). Assim, por movimentos celulares o mesoderma e o endoderma acabam por situar-se subjacentes ao ectoderma.
A fase de gástrula se caracteriza pela continuidade e término do movimento de epibolia e pelo movimento de inicio do movimento de involução das futuras células endodérmicas e mesodérmicas e também pelos movimentos de convergência e extensão das células recém interiorizadas em direção à linha média dorsal para formação do corpo do embrião ao redor da massa de vitelo, a medida que o embrião se alonga em uma direção ântero-posterior.
Após os movimentos de gastrulação, seguem a formação do tubo neural e a migração das células das cristais neurais para diferentes regiões do corpo do embrião. As células hipoblásticas do escudo embrionário convergem e se estendem anteriormente, finalmente estreitando-se ao longo da linha dorsal média do hipoblasto. Esse é o cordomesoderma, o primórdio da notocorda. As células adjacentes ao cordomesoderma, as células adaxiais, são as precursoras dos somitos mesodérmicos.
A formação dos somitos e as protuberâncias das vesículas ósseas que originarão os olhos tornam-se visíveis. A convergência e a extensão no epiblasto trazem as células presuntivas do cérebro de todo o epiblasto para a linha média dorsal onde formam a quilha neural. O resto do epiblasto se torna a pele do peixe.
O mapa de destino do peixe-zebra, então, não é tão diferente daquele da rã ou outros vertebrados. Se abrirmos, conceitualmente, uma blástula de Xenopus no pólo vegetal e esticarmos a abertura em um anel marginal, o mapa de destino resultante se parece muito com aquele do embrião do peixe-zebra quando metade do vitelo estava coberto pelo blastoderma.
Gastrulação em aves e répteis A blástula em aves e répteis é formada por um disco contendo o citoplasma ativo acima de um grande volume esférico de vitelo durante a clivagem, o que culmina com uma série de restrições aos movimentos celulares. Apesar da ausência de vitelo no embrião dos mamíferos (para este grupo, a blástula é denominada de blastocisto), esse grupo apresenta grande similaridade com os movimentos de gastrulação dos embriões de aves e répteis.
O blastoderma de duas camadas (epiblasto e hipoblasto) tem as camadas unidas na margem da área opaca, e o espaço entre as camadas é uma blastocele. Assim, a estrutura do blastodisco das aves não é diferente da blástula de anfíbios ou equinodermos. Dessa maneira, as primeiras células hipoblásticas delaminam individualmente, para formar ilhas de células sob o epiblasto. Células da margem posterior (células de foice de Koller e células marginais posteriores) produzem uma população de células que migra abaixo do blastodisco e incorpora as ilhas poli-invaginadas. Essa camada inferior torna-se o hipoblasto. A camada superior é o epiblasto. À medida que o hipoblasto se move no sentido anterior, células do epiblasto se agregam na região anterior à foice de Koller para formar a linha primitiva.