Os Misticetos (Mysticeti), baleias-de-barbas ou baleias-de-barbatana são um grupo monofilético que pertence à ordem Cetacea, a qual compreende animais terrestres que, ao longo da evolução, retornaram ao ambiente aquático, tendo esse retorno sido marcado pela mudança gradual da posição das narinas. Nos primeiros cetáceos, as narinas estavam localizadas próximas à extremidade do focinho e, à medida que esses animais foram se adaptando cada vez ao ambiente aquático, a seleção natural favoreceu os organismos com ossos nasais mais retraídos e aberturas nasais mais próximas ao topo do crânio.
Há dois grupos de cetáceos viventes: misticetos (cetáceos com barbas/barbatanas) e odontocetos (cetáceos com dentes), tendo a divergência entre eles ocorrido, a partir de um ancestral comum arqueoceto há cerca de 35 Ma, segundo o registro fóssil, e entre 30.5–35Ma, segundo dados moleculares.
Os misticetos, apesar de serem caracterizados como portadores de barbatanas, incluem espécies fósseis que possuíam dentes.
Sinapomorfias As sinapomorfias que distinguem misticetos e odontocetos envolvem as seguintes características do crânio:
Processo descendente da maxila como uma ampla placa abaixo da órbitas oculares Face alongada, separando o processo zigomático da porção rostral da maxila Parte posterior do vômer exposta na base do crânio (basicranium), recobrindo as suturas basisfenóide e basioccipital Distinto ou bem desenvolvido processo hamular dos pterigóides Crista basioccipital larga em comparação com odontocetos
Aspectos Anatômicos Crânio Tanto nos misticetos quanto nos odontocetos o crânio é usualmente desproporcional ao resto do corpo quando comparados a outros mamíferos. No entanto, nos misticetos, as partes ósseas posteriores tendem a se sobrepor às anteriores, diferentemente dos odontocetos, nos quais ocorre o inverso. Os maxilares, em sua margem posterior, encostam no processo supra-orbital dos ossos frontais, mas não se sobrepõem como ocorre nos odontocetos.
Os misticetos são comumente caracterizados por possuírem crânios simétricos e audição em baixa frequência, diferentemente dos odontocetos, os quais possuem crânios assimétricos e possuem audição em alta frequência, o que permite o uso de ecolocalização ultrassônica na detecção de alvos no ambiente. A perda da audição em alta-frequência nos misticetos do Oligoceno tem sido relacionada à transição para a alimentação por predação massiva com o uso das barbatanas.
Barbas/Barbatanas As barbas ou barbatanas são compostas por filamentos queratinizados e apresentam a função de reter as presas enquanto a água é expelida pelas laterais da boca. Acredita-se que tenham surgido como adaptação à alimentação durante o Oligoceno (33.9-23 Ma) e ocorreu em virtude de pressões evolutivas devido a mudanças no zooplâncton durante a reestruturação do ecossistema marinho.
O registro fóssil aponta que misticetos com barbatanas e sem barbatanas coexistiram e que a transição para filtração foi acompanhada por um aumento no tamanho corpóreo, especialmente da cabeça, associado a uma maior capacidade de filtração.
Apêndices peitorais Com relação aos apêndices peitorais, nos cetáceos, em geral, os ossos rádio e ulna são curtos e fusionados ao cotovelo, na região final do úmero, formando uma estrutura imóvel e rígida, diferentemente dos mamíferos terrestre típicos. Nos misticetos, alguns gêneros possuem 5 dígitos e outros 4, podendo o dígito faltante ser o primeiro ou o terceiro. miniaturadaimagem|Ossos rádio e ulna fusionados ao cotovelo, formando uma estrutura imóvel e rígida miniaturadaimagem|Todas as famílias de misticetos vivas
Apêndices pélvicos Com relação aos ossos pélvicos, os arqueocetos apresentavam os ossos pélvicos separados da vértebra sacral e nos cetáceos modernos há resquícios da cintura pélvica. Os ossos remanescentes variam entre as espécies, sendo que algumas possuem apenas ossos pélvicos, outras ossos pélvicos e fêmur, outras incluem também tíbia e mesmo tornozelo, pés e dedos. Na maioria, no entanto, esses ossos ficam contidos dentro do corpo. miniaturadaimagem|Apêndices pélvicos Os ossos pélvicos dos misticetos diferem dos observados em odontocetos. Em geral, ambos são alongados, porém são colunares nos odontocetos e triangulares nos misticetos, e, além disso, nos misticetos a pélvis das fêmeas é mais larga do que nos machos, sendo observado o oposto nos odontocetos.
Filogenia Trata-se de um grupo de cetáceos, os quais estão incluídos na ordem dos cetartiodactyla.
As espécies fósseis que possuíam dentes são agrupadas nas famílias Aetiocetidae, Llanocetidae e Mammalodontidae, enquanto que os misticetos com barbatanas são agrupados no clado Chaeomysticeti, o qual inclui diversas linhagens extintas e atuais.
O grupo diverso e não monofilético "Cetotheriidae" abrange misticetos de pequeno a médio porte que datam da transição entre Oligoceno e Plioceno e inclui espécies que foram agrupadas em conjunto por não se encaixarem nas linhagens atuais.
Hipóteses filogenéticas Hipóteses de Miller, Cabrera e Kellog Atualmente, os misticetos com barbatanas são classificados em 5 famílias, 4 das quais têm representantes existentes: os Balaenopteridae, representados por rorquais e baleias-jubarte; os Balaenidae conhecidos como baleias-francas; os Eschrichtiidae ou baleia-cinza; os Neobalaenidae conhecidos como baleias-francas-pigmeias. A 5ª família é a única família exclusivamente fóssil de misticetos de barbatanas, os "Cetotheriidae".
Muitas características morfológicas presentes no crânio e na mandíbula dessas baleias permitem distinções entre os mecanismos de alimentação, tais como: morfologia do rostro, interdigitação dos ossos rostral e cranial, morfologia do processo coronóide, morfologia do processo angular e dentes superiores.
Em 1923, Miller definiu o grupo Cetotheriidae s.l. – Eschrichtiidae (Eschrichtius robustus) como o grupo-irmão dos Balaenopteridae, com os Cetotheriidae s.l. como o grupo incluindo Cetotherium e os gêneros relacionados. Ele baseou sua hipótese no fato de que Eschrichtiidae e Cetotheriidae s.l. compartilham 2 caracteres cranianos com Balaenopteridae. Primeiro, a telescopagem de seu crânio induz a interdigitação dos ossos rostrais (maxilas, pré-maxilares e nasais) e cranianos. Em segundo lugar, os nasais e os processos posteriores dos pré-maxilares se estendem posteriormente à linha que une os processos pré-orbitais dos frontais. Miller baseou a distinção de Cetotheriidae s.l. de Eschrichtiidae e Balaenopteridae no fato de que o processo supraorbital do frontal desce gradualmente para baixo e para fora do nível dorsal da região infraorbital em Cetotheriidae s.l., enquanto desce abruptamente nos demais.
Em 1926, Cabrera propôs uma divisão em 2 grupos de Cetotheriidae s.l. O primeiro grupo consistia em táxons fósseis nos quais os ossos rostrais se interdigitam com os ossos cranianos. Este caracter é, na verdade, o primeiro critério de Miller para sugerir que Cetotheriidae s.l.está mais relacionado aos Balaenopteridae e Eschrichtiidae em vez de Balaenidae e Neobalaenidae. Como esse caráter particular está presente em Cetotherium e gêneros relacionados, este primeiro subgrupo de Cetotheriidae s.l. constituiria a família Cetotheriidae s.s. Este nome de família seria baseado em Cetotherium Brandt, 1843, o primeiro gênero descrito incluído no grupo. No crânio dos outros Cetotheriidae s.l., o grau de telescopagem do crânio não é tão alto quanto nos Balaenopteridae. Assim, os ossos rostral e craniano não se interdigitam. Em vez disso, a sutura entre esses ossos é sub-retilínea. Entre todos os gêneros de fósseis de baleias de barbatanas com esse caráter, Cabrera fez uma distinção entre aquelas cujo vértice não é elevado, como Plesiocetus, Mesocetus e Metopocetus, e aquelas cujo vértice é altamente elevado, especialmente Heterocetus (Beneden 1880). Mas este último caractere parece extremamente subjetivo, uma vez que Cabrera não deu uma medida para determinar o que eles queria dizer por vértice elevado ou não elevado.
Em 1928, Kellogg propôs que a sutura sub-retilínea dos ossos rostral e cranial observada nos crânios de Balaenidae se origina do mesmo caráter presente em alguns Cetotheriidae s.l. e então que a interdigitação desses ossos observada em Cetotherium e gêneros relacionados poderia ter levado à morfologia dos Balaenopteridae.
Outras hipóteses Neobalaenidae juntamente com Balaenidae são consideradas irmãs de Escherichtiidae e Balaenopteridae. No entanto, estudos recentes têm apontado Neobalaenidade como sendo o último "Cetotheriidae" vivente e que, portanto, a classificação deveria ser revista
Apesar da abundância de dados genéticos, morfológicos e fósseis, bem como altas porcentagens de bootstrap e suporte de ramos, as relações filogenéticas dos Mysticeti mais derivados permanecem controversas. Recentemente foi realizada uma reordenação da taxonomia de Mysticeti, baseada em dados do genoma mitocondrial, e que propôs uma nomenclatura completamente revisada para Mysticeti. No entanto, esta tem sido considerada prematura.
Famílias Há, na atualidade, 14 espécies viventes, as quais são agrupadas em 2 superfamílias (Balaenoidea e Balaenopteroidea) e 4 famílias (Balaenopteridae, Balaenidae , Neobalaenidae e Eschrichtiidae).
Balaenoidea inclui as famílias Balaenidae e "Cetotheriidae" (existinta), enquanto Balaenopteroidea inclui as famílias Balaenopteridae e Escherichtiidae, sendo Escherichtiidae grupo-irmão de Balaenopteridae.
Balaenopteridae É a maior família, com oito espécies e dois gêneros, tem como representante mais famoso a baleia jubarte (Megaptera novaeangliae) e a baleia azul (Balaenoptera musculus). São baleias que podem chegar a mais de vinte metros de comprimento, como a baleia-fin (Balaenoptera physalus) ou menos de quinze metros, como a baleia de Bryde (Balaenoptera edeni). Além disso, podem ocorrer em todos os oceanos, desde águas tropicais a altas latitudes, como a baleia-sei (Balaenoptera borealis), ou fazerem pequenas migrações sazonais, como a baleia de Bryde. miniaturadaimagem|283x283px|Coloração assimétrica de baleia-fin Os indivíduos dessa família ficam maduros sexualmente por volta dos dez anos de idade, a reprodução ocorre em locais específicos para cada espécie, logo é necessário migração, mesmo que pequena, geralmente o período reprodutivo ocorre no inverno e o período de lactação dura por volta de dez meses.
A alimentação destes animais é principalmente baseada em crustáceos pelágicos, como copépodes e krills, mas há ainda espécies, como a baleia de bryde que se alimentam de peixes epipelágicos que vivem em cardumes, como sardinhas e anchovas. O período de alimentação ocorre geralmente no verão.
Balaenidae Balaenidae é uma família de cetáceos que podem chegar à 18 m de comprimento e pesando até 100 toneladas, suas cabeças tomam 1/3 do seu tamanho. São divididas em 2 gêneros Eubalaena e Balaena, respectivamente as espécies são E. australis (Baleia-franca-austral), E. glacialis (Baleia-franca-do-Norte), E. japônica (Baleia-franca-do-Pacífico) e B. mysticetus (Baleia-da-Groenlândia). Em específico as do gênero Eubalaena, possuem pedaços de pele mais grossa na região da cabeça chamadas de calosidades, que podem ter uma cor branca e amarelada por habitarem pequenos crustáceos conhecidos como “cyamus”. O esguicho em forma de “V” é resultante do ar expelido rapidamente através de dois orifícios respiratórios. Encontradas geralmente em águas de regiões temperadas e polares, são vistas em regiões costeiras em época de reprodução. miniaturadaimagem|Eubalaena australis
Eschrichtiidae A família Eschrichtiidae é datada do Pleistoceno e há apenas 1 espécie vivente, Eschrichtius robustus, conhecida popularmente como baleia cinzenta, as quais são encontradas apenas na parte norte do oceano Pacífico. miniaturadaimagem|Estátua de Eschrichtius robustus no México miniaturadaimagem|Barbatanas de baleia cinzenta