Os viperídeos (Viperidae), popularmente chamados víboras, são uma família de serpentes venenosas, compreendendo cerca de 362 espécies, e apresentando ampla distribuição geográfica UETZ, P., FREED, P. & HOSEK, J. (Eds.) (2020) The Reptile Database. Available from: http://www.reptile-database.org (accessed 28 August 2020).
As víboras são caracterizadas pelo seu complexo mecanismo de inoculação de venenoKARDONG, K.V.; LAVIN-MURCIO, P.A., 1993. Venom delivery of snakes as high-pressure and low-pressure. Copeia 1993(3), 644-650. e nesta família estão as serpentes causadoras da maior quantidade de acidentes ofídicos da AméricaGUTIÉRREZ, J. M. et al. Snakebite envenoming. Nature reviews Disease primers, v. 3, n. 1, p. 1-21, 2017., sendo, portanto, de grande importância médicaWÜSTER, W. et al. A nesting of vipers: phylogeny and historical biogeography of the Viperidae (Squamata: Serpentes). Molecular Phylogenetics and Evolution, v. 49, n. 2, p. 445-459, 2008..
No Brasil, são registradas 32 espécies de viperídeos, sendo duas do gênero Bothrocophias (Amaral, 1935), 28 do gênero Bothrops (Wagler, 1824), uma do gênero Crotalus (Linnaeus, 1758) e uma do gênero Lachesis (Linnaeus, 1766) COSTA, H. C.; BÉRNILS, R. S. Répteis do Brasil e suas Unidades Federativas: Lista de espécies. Herpetologia Brasileira, v. 7, n. 1, p. 11-57, 2018., conhecidas popularmente como jararacas (Bothrops e Bothrocophias), cascavéis (Crotalus) e surucucus (Lachesis).
Etimologia Vipera, como mostra sua possível etimologia (vipera < viuus + pario: aquela que pare os filhotes vivos), designa o ofídio venenoso de reprodução vivípara.
Surgimento e diversificação Acredita-se que o grupo dos viperídeos tenha se originado na África ou na Ásia, sendo que, atualmente, ocorre tanto no Velho quanto no Novo Mundo. GREENE, H.W. Snakes: the evolution of mystery in nature. Univ of California Press, 1997. Diversos trabalhos baseados em dados moleculares têm apontado os crotalíneos do Novo Mundo como uma linhagem monofilética, que teria colonizado a América do Norte a partir de ancestrais asiáticos, possivelmente via Estreito de Bering, em um evento único GUTBERLET J.R.; RONALD L .; HARVEY, M. B. Relações filogenéticas de pitvipers do Novo Mundo como inferidas de evidências anatômicas. Biologia das Víboras. Eagle Mountain Publishing, Eagle Mountain, Utah, EUA , p. 51-68, 2002. PARKINSON, C.L. et al. Análise filogenética multigênica de pitvipers, com comentários sobre sua biogeografia. Biology of the Vipers , v. 9, p. 3-110, 2002. CASTOE, T. A .; PARKINSON, C. L. Modelos mistos bayesianos e a filogenia de pitvipers (Viperidae: Serpentes). Filogenética molecular e evolução , v. 39, n. 1, pág. 91-110, 2006.. Essa linhagem teria conquistado e se diversificado por todo o continente americano nos últimos 10 a15 milhões de anos, originando os 12 gêneros reconhecidos atualmente LAMAR, W.W. et al. The venomous reptiles of Latin America. Comstock Pub. Associates, 1989. .
Investigações sobre a origem e evolução das serpentes peçonhentas na América do Sul sugerem que as diversidades morfológica e ecológica, características do gênero Bothrops, podem ser resultado de uma colonização do continente antes desprovido de viperídeos, seguida de uma rápida radiação adaptativa durante o Mioceno (10-23MA) WÜSTER, W. et al. Origins and evolution of the South American pitviper fauna: evidence from mitochondrial DNA sequence analysis. Biology of the Vipers, p. 111-128, 2002..
Filogenia e classificação
Caenophidia reúne todas as serpentes peçonhaentas atuais, compreendendo famílias como Dipsadidae, Colubridae, Elapidae e a própria família Viperidae. Como as víboras são consideradas um grupo clinicamente importante, diferentes aspectos de sua biologia têm sido amplamente estudados MARTINS, M. et al. 2001. Diversity and evolution of macrohabitat use, body size and morphology in a monophyletic group of Neotropical pitvipers (Bothrops). Journal of Zoology, 254: 529–538., mas sua dinâmica macroevolutiva e alguns aspectos de suas relações filogenéticas ainda são mal entendidos. As suas 362 espécies estão atualmente organizadas em 35 gêneros, pertencentes a três subfamílias: Viperinae, Azemiopinae e Crotalinae UETZ, P.; HOŠEK, J. The Reptile Database [WWW Document]. URL: http://www. reptile-database. org/(accessed 27.03. 14), 2014.. Viperinae, ou as “víboras verdadeiras”, compreendem 98 espécies, enquanto Azemiopinae compreende apenas duas, sendo ambas as subfamílias restritas ao Velho Mundo PHEKPS, T. Old world vipers. A natural history of the Azemiopinae and Viperinae. Chimaira, Frankfurt, 558 pp. (2010) . Crotalinae, ou víboras-de-fosseta, é a linhagem de víboras mais diversa e amplamente distribuída, compreendendo cerca de 229 espécies CAMPBELL, J. A. et al. The venomous reptiles of the western hemisphere. Ithaca [NY]: Comstock Pub. Associates, 2004. e ocorrendo tanto no Velho quanto no Novo Mundo.
Árvore filogenética adaptada de Reyes-Velasco et al. (2014) REYES-VELASCO, J . et al. Expression de homólogos de genes de veneno em diversos python tissues sugere um novo modelo para a evolução of veneno de cobra. Mol. Biol. Evolut. 2014 , 32 , 173-183, doi: 10.1093 / molbev / msu294.
Características morfológicas e diversidade brasileira miniaturadaimagem|Crânio de serpente do gênero Crotalus, pode-se observar facilmente as grandes presas utilizadas na injeção do veneno (dentição solenóglifa).A grande maioria das serpentes da família Viperidae são caracterizadas pela presença da fosseta loreal, da dentição com longas presas retráteis do tipo solenóglifa (dentes inoculadores localizados anteriormente no "céu" da boca, que se projetam num ângulo de 90º no momento do bote) conectadas a glândulas de veneno e de escamas carenadas ou tuberculosas, como no caso das Lachesis CUNHA, O.R.; F.P. NASCIMENTO. 1978. Ofidios da Amazônia. X. As cobras da região leste do Pará. Publ. Avulsos Mus. Par. E. Goeldi, Belém, 31: 1-218. ---o 1993. Ofidios da Amazônia. 10. As cobras da região leste do Pará. BoI. M uso Par. E. Goeldi, ser. zool., Belém, 9 (I): 1-191. GIRAUDO, A.R. Serpientes de la Selva Paranaensey del Chaco Húmedo. Buenos Aires. Literature ofLatin America. 328 pp. 2001. . Os viperídeos atingem tamanhos variados, desde pequenas serpentes como a Bitis schneideri, com no máximo 20 cm, até as Lachesis muta, que podem alcançar 3,6 m de comprimentoUETZ, P. The original descriptions of reptiles. Zootaxa, v. 2334, n. 1, p. 59-68, 2010. . Certas regras utilizadas para identificar uma víbora como pupila do olho (vertical ou redonda), escamas dorsais (carenadas ou lisas), forma da cabeça (triangular ou arredondada) e tamanho da cauda (se afila bruscamente ou se é longa) não são aplicáveis as espécies brasileiras devido a inúmeras exceçõesBERNARDE, Paulo Sérgio. Acidentes ofídicos. Laboratório de Herpetologia-Centro Multidisciplinar, 2009..
O Brasil é conhecido por suas extensas áreas coberta por florestas e outros biomas endêmicos. Essa rica biodiversidade pode ser observada também para as serpentes, em especial, para as víboras brasileiras. Sua ampla variedade de espécies estão agrupadas em 4 gêneros no Brasil, que se distribuem sobre todo o território: Bothrocophias, Bothrops, Crotalus e Lachesis.
Bothrocophias miniaturadaimagem|Bothrocophias hyoprora|esquerda O gênero Bothrocophias, também chamadas por jararaca-nariguda RONALD L.; GUTBERLET, J. R.; CAMPBELL, J. A. Generic recognition for a neglected lineage of South American pitvipers (Squamata: Viperidae: Crotalinae), with the description of a new species from the Colombian Chocó. American Museum Novitates, v. 2001, n. 3316, p. 1-16, 2001., compreende cinco espécies que ocorrem no noroeste da América do Sul em florestas de várzea e florestas úmidas de montanha, incluindo floresta nublada. Esse gênero é reconhecido por ter um menor tamanho corporal em relação às outras víboras, raramente excedendo 80 cm de comprimento total, e são animais terrestres e noturnos . Duas espécies deste gênero são registradas no Brasil: Bothrocophias hyoprora e Bothrocophias microphthalmus, sendo B. hyoprora mais comumente encontrada.
A espécie B. hyoprora é caracterizada tanto pela coloração avermelhada escura, cinza e marrom na parte posterior da cabeça e do corpo, além disso, a área frontal da cabeça mostra uma elevação do focinho, semelhante à dos porcos, por isso seu nome grego hyoprora refere-se ao focinho do porco. Já B. microphtalmus apresenta coloração café ao cinza, e seu nome científico também provém de palavras gregas que significa “víbora de olhos pequenos” Torres-Carvajal, O. Reptiles del Ecuador Guía dinámica reptiles. Ecuador: Pontificia Universidad Católica del Ecuador. 2018. Retrieved from https://bioweb.bio/faunaweb/reptiliaweb/GuiasPDF/.
Bothrops miniaturadaimagem|Bothrops jararaca|esquerda Bothrops, o famoso grupo das jararacas, é amplamente distribuído pela América Latina, com grande diversificação nas paisagens da América do Sul. Esses animais ocorrem em diversos ambientes, como florestas, ambientes secos como a caatinga e o cerrado, regiões montanhosas e ilhas oceânicas; e ocupam diferentes estratos ecológicos: arborícolas, semi-arborícolas e terrestres MARTINS, M. et al Diversity and evolution of macrohabitat use, body size and morphology in a monophyletic group of Neotropical pitvipers (Bothrops). J. Zool. 254(4):529-538.2001. . Apresentam hábito predominantemente noturno e, quando ameaçadas, podem ser agressivas, sendo responsáveis por cerca de 90% dos acidentes ofídicos no Brasil. As principais táticas defensivas são a camuflagem e o bote. FUNASA, MdS. Manual de Diagnóstico e Tratamento por Animais Peçonhentos. PINHO, F. M. O.; PEREIRA, I. D. Ofidismo. Revista da Associação Médica Brasileira, v. 47, n. 1, p. 24-29, 2001. YAMASHITA, K. M. et al. As metaloproteinases do veneno de Bothrops jararaca são essenciais para a coagulopatia e aumentam os níveis de fator tecidual do plasma durante o envenenamento. PLoS Negl Trop Dis , v. 8, n. 5, pág. e2814, 2014. SENISE, L. V. Avaliação dos distúrbios hemostáticos induzidos por venenos de serpentes Bothrops jararaca (Squamata: Viperidae) adultas e filhotes e eficácia do tratamento com soro antibotrópico. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo. 2014.. thumb|Bothrops jararacussu, com setas indicando a posição da fosseta loreal (em amarelo) e narinas (em azul). Os representantes do gênero Bothrops mostram uma grande diversidade de tamanho, variando entre 30 cm e 180 cm . Em geral, as espécies semi-arborícolas apresentam corpo menos robusto e cauda mais alongada do que as terrícolas. Algumas espécies apresentam coloração variada, apresentando de tons castanhos claros a preto, com manchas em forma de “v” invertido ao longo do corpo, como a Bothrops jararaca.
A "Ilha das Cobras", também conhecida por “Ilha da Queimada Grande” devido as grandes queimadasAMARAL, A. do. Contribuição ao conhecimento dos ophidios do Brasil. IV. Lista remissiva dos ophidios do Brasil. Memórias do Instituto Butantan, v. 4, p. 71-125, 1929., é famosa por suas lendas e misticismos que envolvem a víbora que lá existe, a jararaca ilhoa, Bothrops insularisMARQUES, O. A.V; MARTINS, M.; SAZIMA, I. A new insular species of pitviper from Brazil, with comments on evolutionary biology and conservation of the Bothrops jararaca group (Serpentes, Viperidae). Herpetologica, v. 58, n. 3, p. 303-312, 2002.. A jararaca ilhoa é endêmica da Ilha e considerada ameaçada de extinção. Devido a essa vulnerabilidade, são mantidas cinco populações de B. insularis em plantéis de quatro institutos de ensino e pesquisa para fins de reprodução e conservação ex situ .
Crotalus miniaturadaimagem|Crotalus durissus (Linnaeus, 1758). Na foto, é possível observar o chocalho na extremidade da cauda.