Procarionte

Procarionte, também chamado de procarioto ou procariota, é um organismo formado por células sem um núcleo celular cercado por membrana. O DNA fica concentrado no nucleoide, uma região do citoplasma. Essa organização celular ocorre nos domínios Bacteria e Archaea, que têm diferenças profundas na composição da membrana, na parede celular e no modo como usam a informação genética.

Uma célula procariótica reúne membranas, ribossomos e proteínas que organizam suas atividades. Certos grupos também possuem compartimentos especializados, parede, cápsula, pili ou estruturas de movimento. Quase todos são microscópicos, mas algumas bactérias podem ser vistas sem microscópio, e mesmo as menores células têm uma organização interna ativa.

Bactérias e arqueias vivem no solo, na água, em sedimentos e no corpo de outros organismos. Elas retiram energia da luz e de substâncias orgânicas ou inorgânicas, participam dos ciclos do carbono e do nitrogênio e fazem parte dos microbiomas de plantas e animais. Muitas são usadas na produção de alimentos, na agricultura e no tratamento de resíduos, enquanto uma parcela pequena das bactérias causa doenças.

A reprodução costuma ocorrer por fissão binária, mas o DNA também pode passar de uma célula para outra. Muitas espécies crescem em colônias ou biofilmes, trocam sinais químicos e dependem de substâncias produzidas por outros microrganismos. Vírus infectam procariontes, alteram suas populações e favorecem a evolução de defesas como o CRISPR.

Bacteria e Archaea seguem histórias evolutivas diferentes, e os eucariontes surgiram dentro da linhagem arqueana. "Procarionte" continua sendo um nome útil para esse tipo de célula, embora não corresponda a um ramo único da árvore da vida. Conhecer como essas células funcionam e como passaram a ocupar os ambientes ao nosso redor também nos leva ao passado remoto da vida.

O que o termo "procarionte" reúne

miniatura|esquerda|upright=1.25|No modelo de dois domínios, os eucariontes surgem dentro de Archaea. A palavra "procarionte" reúne Bacteria e Archaea pela organização celular, sem formar um ramo evolutivo separado.

O nome vem do grego antigo πρό, pró, "antes", e κάρυον, káryon, "noz" ou "caroço". A palavra foi criada para separar células sem núcleo membranoso das células eucarióticas, que guardam os cromossomos no núcleo e distribuem muitas reações entre organelas. Essa comparação continua prática em citologia, microbiologia e ensino, desde que não seja confundida com uma classificação evolutiva completa.

Bacteria e Archaea compartilham o nucleoide, ribossomos do tipo 70S e a ausência das organelas que caracterizam os eucariontes, mas suas semelhanças convivem com diferenças antigas. As arqueias têm lipídios de membrana próprios, sistemas de replicação e transcrição mais próximos dos eucariontes e estruturas de movimento diferentes dos flagelos bacterianos. As duas linhagens ocupam ambientes comuns, de solos e oceanos ao corpo de animais, por isso Archaea não corresponde apenas a microrganismos de locais extremos.

O sistema dos Três Domínios coloca Bacteria, Archaea e Eukaryota na categoria mais alta. Árvores genômicas posteriores situam Eukaryota dentro de Archaea, o que leva ao modelo com dois domínios celulares primários. Nos dois modelos, a palavra "procarionte" reúne organismos por sua organização celular e forma um grupo parafilético, pois deixa de fora os eucariontes que descendem da linhagem arqueana.Em uma árvore de parentesco, um grupo parafilético reúne um ancestral e parte de seus descendentes, mas deixa outro ramo de fora. Aqui, os eucariontes são esse ramo deixado de fora.

Organização celular

miniatura|direita|upright=1.25|Animação que reúne os componentes mais comuns de uma célula procariótica. A presença e a forma de cada estrutura variam entre os grupos.

Embora o citoplasma dos procariontes não se divida nas mesmas organelas membranosas dos eucariontes, a arquitetura dessas células inclui regiões e estruturas com tarefas definidas, e alguns grupos formam compartimentos revestidos por proteínas ou membranas.

Componentes básicos miniatura|esquerda|upright=1.2|A membrana separa o citoplasma do ambiente, enquanto parede, cápsula, pili e flagelos acrescentam proteção, adesão ou movimento em diferentes espécies.

Muitas células procarióticas absorvem substâncias dissolvidas através da membrana, uma forma de nutrição chamada osmotrofia. A parede celular está presente em muitos grupos, enquanto outros não a possuem. Uma camada S de proteínas recobre a superfície de muitas bactérias e arqueias. Pili e fímbrias podem prender a célula a uma superfície, ligar células entre si ou participar da transferência de DNA.A letra S vem de surface, palavra inglesa para superfície. Trata-se de uma malha de proteínas que recobre a célula, e não de uma segunda membrana.

+ Partes da célula procariótica Estrutura Descrição Flagelo, quando presente Prolongamento comprido, semelhante a um chicote, que movimenta a célula. Membrana plasmática Envolve o citoplasma e regula a entrada e a saída de substâncias. Parede celular, ausente em Mollicutes e Thermoplasma Revestimento externo que protege a célula e lhe dá forma. Citoplasma Material aquoso com consistência de gel, que contém enzimas, sais e moléculas orgânicas. Ribossomo Estrutura que produz proteínas a partir da informação codificada no DNA. Nucleoide Região onde se concentra o DNA cromossômico, sem um envoltório nuclear. O número e a forma dos cromossomos variam entre os procariontes. Cápsula, presente em alguns grupos Camada externa, geralmente composta de polissacarídeos, que recobre a superfície celular.

Envoltório celular

miniatura|direita|upright=1.25|Os envoltórios de uma bactéria Gram-negativa, uma Gram-positiva, uma arqueia e um micoplasma controlam a passagem de substâncias por combinações diferentes de membranas e paredes.

A membrana plasmática envolve o citoplasma de todas as células procarióticas e controla a passagem de íons e moléculas. Fora dela, a parede celular resiste à pressão da água e ajuda a conservar a forma. Cápsulas, camadas de proteínas e membranas externas podem acrescentar proteção ou facilitar a adesão, mas nenhuma dessas estruturas está presente em todos os grupos.

Nas bactérias Gram-positivas, uma camada espessa de peptidoglicano fica do lado externo da membrana. As Gram-negativas têm uma camada mais fina de peptidoglicano entre duas membranas, e a membrana externa contém lipopolissacarídeos. A coloração de Gram distingue esses dois arranjos e orienta a identificação inicial de muitas bactérias. Antibióticos que agem sobre a parede ou sobre a membrana encontram alvos e barreiras diferentes em cada envoltório.As cores da técnica de Gram vêm dos corantes usados no laboratório e não são a cor natural das bactérias.

A Camada S recobre muitas arqueias, cuja parede, quando presente, pode conter proteínas, polissacarídeos ou pseudopeptidoglicano. Os lipídios de suas membranas se ligam ao glicerol por ligações éter, enquanto bactérias usam principalmente ligações éster. Em algumas arqueias que crescem sob calor e acidez intensos, os lipídios formam uma única camada contínua, mais estável que uma bicamada comum.Éter e éster são ligações químicas diferentes, e essa pequena mudança na ligação altera a estabilidade e a forma dos lipídios da membrana.

Genoma, ribossomos e expressão gênica

miniatura|esquerda|upright=1.25|O ribossomo 70S reúne duas subunidades e traduz a informação do RNA em proteínas.

O genoma procariótico fica em um conjunto de DNA e proteínas no citosol, chamado de nucleoide, sem envoltório nuclear. Em muitos procariontes, ele contém um cromossomo circular de DNA de fita dupla, mas também há organismos com mais de um cromossomo ou com cromossomos lineares. Nas células eucarióticas, os cromossomos nucleares são lineares e compactados. Genes procarióticos também podem estar em moléculas circulares de DNA separadas, os plasmídeos.Um plasmídeo é uma molécula de DNA separada do cromossomo principal que pode carregar genes úteis em certas condições sem estar presente em todas as células da espécie. Assim como os eucariontes, os procariontes podem duplicar apenas parte de seu material genético e apresentar uma composição cromossômica haploide com trechos duplicados, condição chamada de merodiploidia.

Os ribossomos procarióticos do tipo 70S reúnem uma subunidade 50S, com RNA ribossômico 23S e 5S, e uma subunidade 30S, com RNA ribossômico 16S. A letra S expressa a velocidade de sedimentação das partículas, por isso os valores das duas subunidades não são somados diretamente.O S vem de Svedberg, unidade que mede o comportamento de uma partícula durante a centrifugação. O valor depende do tamanho, da forma e da densidade, por isso 50S mais 30S resulta em um ribossomo 70S. Muitos genes ficam organizados em óperons, que permitem ativar ou reprimir em conjunto proteínas necessárias à mesma tarefa.Num óperon, vários genes ficam sob o controle do mesmo interruptor molecular, o que permite ligar ou desligar de uma vez a produção de proteínas usadas na mesma tarefa. O genoma também pode conter plasmídeos, moléculas de DNA que se replicam separadamente do cromossomo.

miniatura|direita|upright=1.35|O óperon lac reúne genes acionados quando a célula precisa usar lactose. O mesmo trecho de DNA passa de uma condição reprimida para outra ativa, evitando a produção dessas proteínas quando elas não são necessárias.

Para ajustar a síntese de proteínas às condições ao redor da célula, as bactérias podem reprimir a transcrição de enzimas desnecessárias e ativar genes que permitem usar os nutrientes disponíveis ou responder ao estresse. Escherichia coli tornou-se um dos organismos-modelo mais usados para estudar essa regulação e outros processos celulares.

Nos eucariontes e procariontes, os ribossomos usam a informação do DNA na produção de proteínas, mas os ribossomos procarióticos são menores que os do citoplasma eucariótico e se assemelham aos das mitocôndrias e dos cloroplastos. Essa semelhança apoia a origem bacteriana dessas organelas por simbiogênese.

Citoesqueleto, forma, movimento e resposta ao ambiente

miniatura|esquerda|upright=1.15|Cocos, bacilos e formas curvas ou espiraladas são pontos de partida para descrever a morfologia bacteriana.

O citoesqueleto procariótico é formado por proteínas de diferentes tipos, entre elas homólogas da actina e da tubulina dos eucariontes. Embora sua organização seja mais simples, ele permite movimentos no interior da célula. Proteínas como MreB e FtsZ ajudam a manter a forma e a dividir a célula. Quando há flagelos, seu movimento pode orientar o deslocamento em resposta a substâncias do ambiente, processo chamado quimiotaxia.Na quimiotaxia, a célula muda seu movimento conforme a concentração de certas substâncias. Ela pode se aproximar de um nutriente ou se afastar de algo prejudicial.

As formas das células bacterianas incluem cocos esféricos ou ovais, como Streptococcus, bacilos cilíndricos, como Lactobacillus, formas espiraladas, como Helicobacter, e formas curvas semelhantes a uma vírgula, como Vibrio. As arqueias também exibem formas diferentes, e Haloquadratum tem células achatadas e quadradas.

Durante o crescimento e a divisão, proteínas do citoesqueleto formam filamentos dinâmicos e mudam de posição, organizando a célula mesmo sem o conjunto de organelas dos eucariontes.

Tamanho

miniatura|direita|upright=1.2|A escala compara células procarióticas, células eucarióticas e biomoléculas. A maioria dos procariontes só pode ser vista ao microscópio.

miniatura|esquerda|upright=0.7|Células de Deinococcus radiodurans. O tamanho pequeno aumenta a superfície disponível para trocas em relação ao volume celular.