Caprifoliaceae é uma família de plantas com flor constituída por clado que agrupa cerca de 860 espécies repartidas por 33 a 42 géneros, com uma distribuição natural quase cosmopolita. Os centros de diversidade do agrupamento encontram-se no leste da América do Norte e no leste da Ásia, enquanto estão ausentes das regiões tropicais e do sul da África..
Descrição A família Caprilofiaceae é caracterizada por apresentar uma vasta diversidade nas formas das suas espécies. As plantas deste clado são maioritariamente arbustos e trepadeiras, raramente plantas herbáceas. Incluem algumas plantas ornamentais cultivadas em jardins das regiões temperadas.
As folhas são maioritariamente opostas e sem estípulas e podem ser perenes ou caducas. As flores são tubulares, em forma de funil ou de sino, geralmente com cinco lóbulos ou pontas que se estendem para fora, e são frequentemente perfumadas. Normalmente apresentam um pequeno cálice com brácteas reduzidas. O fruto é, na maioria dos casos, uma baga ou uma drupa. Contudo, os géneros Diervilla e Weigela têm frutos capsulares, enquanto o género Heptacodium tem um fruto do tipo aquénio.
Os membros desta família apresentam células secretora que produzem substâncias tais como os iridoides e os glicosídeos fenólicos. A família é amplamente distribuída, principalmente nas regiões temperadas do hemisfério norte. Morfologia Como esta família apresenta uma grande diversidade morfológica, os seus membros podem apresentar morfologia muito diversa, como folhas de filotaxia oposta, simples, mas por vezes compostas, margem da lâmina foliar inteira ou ligeiramente serreada, com vernação perinérvea e estípulas ausentes. Contudo, são maioritariamente arbustos, raramente pequenas árvores, com várias espécies trepadeiras ou lianas.
As flores são geralmente hermafroditas e zigomorfas, mas muitas vezes radialmente simétricas (actinomórficas), tendo geralmente 5 sépalas conatas (pentâmeras). As pétalas também seguem o padrão das sépalas, sendo geralmente 5 e conatas, frequentemente com dois lobos superiores e três inferiores ou um único lobo inferior e quatro lobos superiores, os lobos sendo imbricados ou valvados. Tem de um único a numerosos óvulos por lóculo, com u tegumento e parede fina. O néctar é produzido por tricomas glandulares densamente agrupados na parte inferior do tubo da corola. Apresentam de 1 a 4 (5) estames, filetes adnatos à corola. Apresenta geralmente 2 a 5 carpelos conatos, ovário ínfero, com frequência alongado, com placentação axial, às vezes com um único lóculo fértil. Apresentam estilete alongado e estigma capitado.
O pólen das plantas da família Caprifoliaceae é constituído por grãos grandes, espinhosos, geralmente tricolporados ou triporados.
O fruto pode ser em cápsula, baga, drupa ou aquénio. O endosperma da semente pode estar presente ou ausente, dependendo da espécie.
Polinização As vistosas flores das Caprifoliaceae são polinizadas por diversos insetos, especialmente abelhas e vespas. Também algumas espécies de aves procuram o seu néctar. A família apresenta grande diversidade no que respeita aos mecanismos de disseminação e dispersão de sementes. Distribuição geográfica A distribuição da família Caprifoliaceae pode ser considerada do tipo cosmopolita, em bora ocorra preferencialmente em zonas temperadas do hemisfério norte. Etnobotânica As plantas pertencentes a esta família são principalmente arbustos resistentes ou trepadeiras de valor ornamental, muitas das quais são arbustos de jardim populares, nomeadamente espécies pertencentes aos géneros Abelia, Lonicera e Weigela'''.
Algumas, no entanto, tornaram-se espécies invasoras fora das suas áreas de distribuição natural (como a Lonicera japonica).
Como essa família possui uma variedade enorme de espécies de plantas, sendo todas com a presença de flores, ela representa uma grande importância econômica num contexto global. Muitas espécies são utilizadas para paisagismos ou plantas ornamentais devido às belezas de suas flores. Algumas espécies são utilizadas como confecção de doces e bebidas. Além disso, ainda é possível utilizar certas espécies deste grupo na medicina popular e na indústria da perfumaria.
Algumas partes específicas, como as estruturas foliares, são bastante aplicadas por pvos ameríndios sul-americanos como antitérmicas e diuréticas, e a medicina vem estudando o efeito ansiolítico de chás de algumas espécies. Alguns frutos são bases de alimentos como tortas e geleias ou são usados como essência de vinhos e licores
Sistemática e filogenia A etimologia do termo Caprifoliaceae dervia do latim caprifolium ("família das madressilvas", o género Lonicera), nome que deriva do latim capra, 'cabra' e folium, 'folha', o nome comum da madressilva em várias línguas europeias.Otto Beßler: Prinzipien der Drogenkunde im Mittelalter. Aussage und Inhalt des Circa instans und Mainzer Gart. Mathematisch-naturwissenschaftliche Habilitationsschrift, Halle an der Saale 1959, p. 168 («Caprifolium – geyßbladt ... liceos).
Os resultados obtidos em estudos de genética molecular nos membros da ordem das Dipsacales levaram a uma mudança nos limites das famílias desta ordem desde cerca de 1998. Foi dividida em várias famílias mais pequenas e reorganizada, contudo, mais recentemente, as muitas famílias pequenas foram combinadas numa grande família de Caprifoliaceae s. l. Em consequência, as famílias Diervillaceae, Dipsacaceae, Linnaeaceae, Morinaceae e Valerianaceae foram incorporadas nas Caprifoliaceae. Em contraste, outros estudos, por exemplo o grupo de trabalho liderado por Charles C. Bell, do Departamento de Ciências Biológicas da Universidade de Nova Orleães, a Flora of China (2011) e muitos outros assumem que quase todas são famílias independentes. Ainda há controvérsia sobre este assunto.
Em consequência dessas alterações, os pontos de vista sobre a classificação ao nível taxonómico de família dos géneros tradicionalmente incluídos nas Caprifoliaceae, e outras plantas da ordem Dipsacales, foram sendo consideravelmente revistos nas últimas décadas. A maioria dos botânicos aceita agora a colocação de dois dos membros mais conhecidos deste grupo, os sabugueiros (Sambucus) e os viburnos (Viburnum), na família Adoxaceae, grupos que eram anteriormente classificados como membros das Caprifoliaceae. Na presente circunscrição taxonómica da família são considerados apenas 33-40 géneros.
Várias outras famílias de Caprifoliaceae s.l. são separadas por alguns autores, mas não por todos; estas são tratadas como subfamílias na lista de géneros abaixo, juntamente com o número estimado de espécies. A lista abaixo segue o critério sistemático adoptado no sistema APG IV.
Sistemática Na sua presente circunscrição taxonómica, a família Caprifoliaceae é monofilética, como comprovado por caracteres morfológicos e pela aplicação de técnicas da filogenética, omeadmente as sequências genéticas. Nessa configuraçõa, a família Caprifoliaceae inclui as subfamílias Dipsacoideae e Valerianoideae, mas exclui os géneros Sambucus e Virbunum, pertencentes agora à família Adoxaceae.
A família é facilmente separada de Adoxaceae pelas flores zigomorfas (vs. radiais) com estilete alongado (vs. curto), pelo estigma capitado (vs. lobado), pelo pólen com exina espinhosa (vs. reticulada) e pelos nectários compostos por tricomas densamente agregados na superfície interna da parte inferior do tubo da corola (vs. nectários glandulares no ápice do ovário ou ausentes).
O grupo melhor sustentado dentro de Caprifoliaceae é o clado contendo os géneros Linnaea, Diptela, Abelia e Kolkwitzia, junto com géneros mais especializados, como Valeriana (frequentemente incluído como parte de uma família Valerianaceae considerda obsolete pelo sistema APG IV) e Dipsacus (frequentemente incluído numa família Dipsacaceae, também excluída do APG IV). A monofilia desse clado é sustentada pela redução a um único nectário (acúmulo de tricomas), pela presença de quatro estames ou menos, pelo número cromossómico haploide x = 8, pelo aborto de dois dos três carpelos (o que faz com que um carpelo provido de um único óvulo ocupe metade do ovário) e pela presença de fruto do tipo aquénio.
nio. Um cálice semelhante a um papus e a ausência de endosperma evoluíram em Valeriana, Dipsacus e taxa afins. Note-se que alguns sistematas separam Valeriana e taxa afins em Valerianaceae, Dipsacus e taxa afins em Dipsacaceae e os demais integrantes do clado na família Linnaeaceae.
Os géneros Diervilla e Weigela constituem um grupo monofilético que é sustentado pela presença de cápsulas septícidas e pólen tectado com columelas pouco desenvolvidas; este clado é ocasionalmente segregado como Diervillaceae.
Os géneros Lonicera, Symphocarpos e taxa afins provavelmente constituem um clado que pode ser caracterizado pela presença de inflorescências indeterminadas e gineceu geralmente 4 ou 5-carpelado.
A estrutura da família é a seguinte:
Subfamília DiervilloideaeDiervilla – 3 espéciesWeigela – 10 espécies
Subfamília Caprifolioideae s.s.Heptacodium – 1 espécieLeycesteria – 7 espéciesLonicera – 158 espéciesSymphoricarpos – 15 espéciesTriosteum – 6 espécies
Subfamília DipsacoideaeMayer, V. and Ehrendorfer, F. (2013), The phylogenetic position of Pterocephalidium and the new African genus Pterothamnus within an improved classification of Dipsacaceae. Taxon, 62: 112-126. https://doi.org/10.1002/tax.621010× Succisoknautia – 1 espécieTriplostegia – 1 espécie Tribo BassecoieaeBassecoia – 3 espécies Tribo DipsaceaeCephalaria – 102 espéciesDipsacus – teasel, 21 espécies Tribo KnautieaeKnautia – 55 espécies Tribo Pseudoscabioseae Pseudoscabiosa – 3 espécies Tribo Pterocephalidieae Pterocephalidium – 1 espécie Pterothamnus – 1 espécie Tribo SucciseaeSuccisa - 3 espéciesSuccisella – 5 espécies
Subfamília Scabiosoideae Tribo ScabioseaePterocephalus – 34 espéciesScabiosa – 68 espécies Tribo LomelosieaeLomelosia – 63 espéciesPycnocomon – 2 espécies
Subfamília Linnaeoideae Abelia – 6 espécies Diabelia – 4 espécies Dipelta – 3 espécies Kolkwitzia – 1 epécies Linnaea – 1 espécie Vesalea – 6 espécies
Subfamília Morinoideae Morina – 14 espécies Zabelia – 8 espécies
Subfamília ValerianoideaeNardostachys – 1 espéciePatrinia – 14 espéciesValeriana – 426 espéciesValerianella – 28 espécies
Filogenia Apesar de alguns aaspectos da filogenia da família Caprifoliaceae manter alguma incerteza, pelo que sobre a classificação de alguns grupos existem diferentes hipóteses para o seu enquadramento na família e na ordem.
Nesse contexto, a posição do género Heptacodium que era inicialmente incerta, embora houvesse sugestões de que o grupo fosse incluído na subfamília Caprifolioideae. As suas flores apresentam várias bractéolas e apenas um dos três carpelos se desenvolve, produzindo um fruto com uma única semente, o que diverge das características de Caprifolioideae. Podendo ser um híbrido entre membros das subfamílias Caprifolioideae e Linnaeoideae, estudos posteriores não conseguiram esclarecer essa relação.
No caso da subfamília Linnaeoideae, o género Zabelia poderia estar no clado [Morinoideae [Dipsacoideae + Valerianoideae]]. A morfologia do pólen daquele género talvez seja consistente com essa posição, enquanto outros autores sugeriram que os géneros Zabelia e Diabelia (Linnaeoideae) tinham inflorescências "primitivas" semelhantes. Em algumas análises, Zabelia e os membros da subfamília Morinoideae formaram um clado, embora o suporte para essa hipótese seja apenas moderado. Esses autores sugerem que Zabelia seja um grupo irmão de todo o clado [Morinoideae [Valerianoideae + Dipsacoideae]].
Também foi descoberto que a posição de Valerianoideae era instável em algumas análises, sendo que as análises dos dados mitocondriais talvez sejam particularmente desafiadoras.