Sphecomyrma é um gênero extinto de formigas que existiu no Cretáceo há aproximadamente 79 a 92 milhões de anos atrás, no Fim do Crtáceo. Os primeiros exemplares foram coletados em 1966, encontrados incrustados em âmbar que havia sido exposto nas falésias de Cliffwood, Nova Jersey, por Edmund Frey e sua esposa. Esta espécie combina os sinais de formigas e os sinais de vespas, Posteriormente, foram descobertas outras espécies que também foram atribuídas à subfamília sphecomyrminae.
Sphecomyrma freyi provavelmente eram forrageiras terrestres, mas com base na estrutura e no comportamento de representantes modernos das subfamílias leptanillinae e martialinae, alguns cientistas acreditam que as formigas primitivas eram predadores subterrâneos. Em 1967, os zoólogos EO Wilson, Frank Carpenter e William L. Brown, Jr. publicaram um artigo descrevendo e nomeando Sphecomyrma freyi . Eles descreveram uma formiga com um mosaico de características – uma mistura de características de formigas modernas e vespas aculeadas.
Possuía uma glândula metapleural, característica exclusiva das formigas. Além disso, não tinha asas e tinha um pecíolo em forma de formiga. As mandíbulas eram curtas e semelhantes a vespas, com apenas dois dentes, o gaster era contraído e as patas médias e traseiras tinham esporas tibiais duplas. As antenas estavam, em forma, a meio caminho entre as vespas e as formigas, tendo um primeiro segmento curto mas um funículo longo e flexível. Duas espécies adicionais, S. canadensis e S. mesaki, foram descritas em 1985 e 2005, respectivamente.
O gênero está entre as primeiras formigas conhecidas a vagar pela Terra, e a mais antiga formiga, e na época era considerado o elo evolutivo entre formigas e vespas. Foi sugerido que as formigas divergiram dos ancestrais das vespas tipídeas, mas estudos posteriores mostram que elas se originam de um clado diferente. Mostra semelhança com formigas primitivas existentes, como Nothomyrmecia e membros da tribo Aneuretini . Alguns cientistas, no entanto, duvidaram da natureza dessas formigas e acreditaram que fossem vespas devido à possível ausência da glândula metapleural em Sphecomyrma e aos escapos curtos, que são características diagnósticas importantes para as formigas. Amostras adicionais coletadas provaram que Sphecomyrma era uma formiga quando a glândula metapleural foi identificada.
Outras evidências fósseis, juntamente com seu corpo esguio e grandes olhos compostos, sugerem que eles eram epigáicos, alimentando-se socialmente acima do solo e em áreas abertas. As esfecomirminas, incluindo estas formigas, provavelmente desapareceram no final do Mesozóico .Depois do papel dominante das plantas com flores, cerca de 100 milhões de anos atrás, as formigas começaram a evoluir mais rapidamente, adaptando-se a vários nichos ecológicos. No período Cretáceo, o número de formigas era baixo e correspondia a cerca de 1% do número total de insetos. As formigas começaram a dominar após a radiação adaptativa no início do período terciário.
De todos os insetos encontrados em fósseis datados do Oligoceno e do Mioceno, de 20 a 40% eram formigas. De todos os gêneros que viveram na era do Eoceno, aproximadamente 10% sobreviveram até hoje. O parto, existente hoje, representa 56% dos gêneros encontrados no âmbar do Báltico (datado do início do Oligoceno) e 92% dos gêneros encontrados no âmbar dominicano (início do Mioceno).
Taxonomia esquerda|miniaturadaimagem| Trabalhador parátipo de S. freyi Antes da descoberta dos primeiros fósseis de Sphecomyrma, não havia registros fósseis de quaisquer formigas do âmbar do Cretáceo e os insetos sociais mais antigos da época remontavam à época do Eoceno ; a primeira formiga conhecida na época foi descrita a partir de uma asa anterior encontrada na Formação Claiborne no Tennessee.
A grande diversidade de fósseis de formigas encontrados no âmbar do Báltico e nos folhelhos de Florissant do Oligoceno e no âmbar da Sicília do Mioceno levaram os entomologistas a procurar formigas da idade do Cretáceo que possam unir formigas e vespas não sociais. Tal ligação pode lançar luz sobre as primeiras origens das formigas, mas não existiam fósseis de qualquer inseto social antes da descoberta de S. freyi, portanto, a evolução inicial das formigas permaneceu um mistério.
Apenas um único fóssil himenóptero do Cretáceo Superior foi objeto de possível importância para a evolução de vespas e formigas aculeadas . Uma única asa anterior foi descoberta na Sibéria e descrita em 1957 como Cretavus sibiricus, com o autor observando que a venação da asa se assemelha muito às das vespas betilídeos ou escoliídeos, das quais essas famílias de vespas têm ligações estreitas com a origem das formigas. No entanto, houve vários problemas: como o fóssil era apenas uma asa, os cientistas não conseguiam explicar ou responder se o inseto tinha ou não características corporais de diagnóstico chave que o colocariam dentro do subclado Aculeata.
Em 1966, os primeiros fósseis de S. freyi foram coletados por Edmund Frey e sua esposa durante uma viagem coletando espécimes mineralógicos na exposição Magothy perto de Cliffwood Beach em Raritan Bay, Nova Jersey. Eles encontraram um grande pedaço de âmbar vermelho escuro incrustado em argila contendo vários insetos, incluindo algumas moscas Diptera . A idade aproximada dos fósseis remonta ao Cretáceo, há 92 milhões de anos. Donald Baird, da Universidade de Princeton, primeiro notificou Carpenter sobre a recente descoberta, e David Stager, do Museu de Newark, providenciou a transferência dos espécimes para serem estudados e examinados.
Na época, a existência de formigas do Cretáceo era significativa, mas muito provavelmente as formigas não foram detectadas, pois grande parte do âmbar ao redor do local foi previamente coletado. A descoberta das formigas confirmou a existência de formigas do Cretáceo, e a aparência das operárias correspondia muito às especulações sobre a aparência das formigas mesozóicas . Como resultado dessas descobertas, EO Wilson e colegas erigiram a nova subfamília Sphecomyrminae e designaram o gênero Sphecomyrma (que significa "formiga vespa") como o gênero-tipo em um artigo que publicaram em 1967 na revista Ciência .
O artigo publicado incluiu a primeira descrição de S. freyi, que recebeu o nome de Edmund Frey e sua esposa. Um holótipo e um parátipo da espécie foram coletados e transferidos para o Museu de Zoologia Comparada, mas o holótipo foi acidentalmente destruído. No entanto, um espécime de neótipo numerado AMNH-NJ-112 foi coletado no local Sunrise Landing, perto de Brunswick, em 1994, e foi posteriormente doado ao museu. O holótipo foi destruído porque o âmbar foi acidentalmente quebrado ao meio, separando os dois trabalhadores um do outro e posteriormente armazenado em um armário de madeira em uma gaveta descoberta com outros insetos fósseis por 30 anos; a peça acabou por se deteriorar, parecendo mais escura e fraturada. miniaturadaimagem| Uma comparação da formiga arquetípica conforme a hipótese antes da descoberta de Sphecomyrma . Os detalhes do corpo do ancestral hipotético (parte superior) são iguais aos de S. freyi (parte inferior) por conveniência Embora a descrição hipotética da aparência das formigas mesozóicas fosse um tanto precisa quando comparada aos espécimes reais, algumas características eram imprecisas. Eles acreditavam que mandíbulas semelhantes a formigas apareceram pela primeira vez antes do desenvolvimento de um pecíolo semelhante a uma formiga, mas tal caso foi provado falso quando foi oposto em espécimes de S. freyi (o pecíolo semelhante a uma formiga apareceu pela primeira vez antes do desenvolvimento de mandíbulas semelhantes a formigas atuais).
Com base em desenhos, foi sugerido que as formigas mesozóicas tinham mandíbulas longas com múltiplos dentes, garras tarsais dentadas e um pecíolo amplamente articulado. O exame dos espécimes coletados, entretanto, mostra que essas formigas tinham mandíbulas muito curtas, garras tarsais desdentadas e pecíolo separado, sendo mais frágeis.
S. freyi permaneceu como o único membro do Sphecomyrma até que um fóssil muito parecido com a espécie foi coletado em depósitos de âmbar canadenses em 1985. Wilson forneceu a primeira descrição do fóssil, nomeando-o S. canadensis . Ele observa que a grande semelhança dos fósseis com S. freyi em características-chave apoia fortemente a sua inclusão em Sphecomyrminae. Ele observa ainda que os espécimes são as primeiras formigas registradas no âmbar canadense, mas uma vasta diversidade de insetos foi encontrada no âmbar antes da descoberta, remontando ao século XIX.
A descoberta dos espécimes no Canadá indica que a subfamília estava espalhada por grande parte do hemisfério norte durante o final do Cretáceo. Em 2005, novos fósseis de uma formiga Sphecomyrma não descrita e S. freyi foram coletados no afloramento de White Oaks em Sayreville, Nova Jersey. Os espécimes foram posteriormente doados ao Museu Americano de História Natural e estudados pelos paleoentomologistas Michael Engel e David Grimaldi, que forneceram a primeira descrição da formiga não descrita em um artigo da revista American Museum Novitates, nomeando-a Sphecomyrma mesaki . A idade desses fósseis é estimada em 79 a 92 milhões de anos.
Em 1987, o paleoentomologista russo Gennady M. Dlussky elevou a subfamília ao nível de família, renomeando-a como Sphecomyrmidae para acomodar Sphecomyrma e outros insetos fósseis que ele estudou em toda a União Soviética. Esta colocação teve vida curta pois Wilson, com novas evidências morfológicas, elevou a família de volta ao nível de subfamília e todas as formigas estudadas do Cretáceo foram colocadas em Sphecomyrma ou Cretomyrma . No entanto, Dlussky e a paleoentomologista russa Elena B. Fedoseeva mantiveram sua classificação e Sphecomyrma permaneceu sob Sphecomyrmidae.
Suas razões foram que os primeiros segmentos da antena eram muito curtos para serem geniculados (cotovelos) e a estrutura das mandíbulas animais. Como as antenas geniculadas permitem a manipulação da ninhada e dos alimentos, ou mesmo a sociabilidade, é impossível classificar Sphecomyrma e parentes como formigas. Apesar das anotações dos autores, eles não citaram nenhum estudo sobre como as formigas manipulam itens e coisas do tipo com suas antenas, mas ele pode ter sugerido que os ápices, uma característica encontrada na antena, podem estar muito distantes das mandíbulas. A curta distância dos ápices das mandíbulas permitiria a manipulação de alimentos ou antenas com outros companheiros de ninho. Outra questão era a presença ou não de uma glândula metapleural, uma característica única encontrada apenas em formigas.
Apesar desta e de afirmações anteriores feitas por Dlussky dizendo que as esfecomirminas, incluindo Sphecomyrma, eram provavelmente solitárias ou semicomunitárias, a existência confirmada da glândula metapleural através de fósseis recém-coletados confirma que Sphecomyrma e seus parentes eram definitivamente sociais. As evidências contra Dlussky eventualmente restabeleceram Sphecomyrma e a subfamília como membros de Formicidae em 1997, embora algumas fontes publicadas antes de 1997 não reconhecessem formalmente Sphecomyrminae em nível de família. Dúvidas adicionais em torno da natureza de Sphecomyrma e seus parentes surgiram quando um artigo de 1999 concluiu que os fósseis de formigas encontrados no âmbar do Cretáceo em Nova Jersey estavam mais próximos das vespas do que das formigas. Isso foi rapidamente descartado devido a evidências contundentes que apoiavam sua colocação dentro dos Formicidae e ao fato de os autores citarem cladogramas não publicados e desconsiderarem as principais características diagnósticas ( sinapomorfias ) encontradas nas formigas.
Evolução miniaturadaimagem| Cladograma hipotético original mostrando a localização de Sphecomyrma, com as vespas tipídeas como ancestral potencial