A subordem Myliobatoidei da ordem Myliobatiformes inclui um grupo de arraias marinhas, um tipo de peixe cartilaginoso. Elas são classificadas e divididas em oito famílias: Hexatrygonidae, Plesiobatidae, Urolophidae, Urotrygonidae, Dasyatidae, Potamotrygonidae, e Myliobatidae. Existem cerca de 220 espécies conhecidas de arraias organizadas em 29 gêneros.
As arraias são comuns em águas marinhas costeiras tropicais e subtropicais em todo o mundo. Algumas espécies, como a Dasyatis thetidis, são encontradas em oceanos temperados mais quentes e outras, como a raia-abissal (Plesiobatis daviesi), são encontradas em oceanos profundos. As arraias da família Potamotrygonidae e algumas arraias da família Dasyatidae (como a ) são restritas à água doce. A maioria das arraias da subordem Myliobatoidei é demersal (habitando a zona imediatamente inferior na coluna d'água), mas algumas, como a e as arraias da família Myliobatidae, são pelágicas.
As espécies de arraias estão se tornando progressivamente ameaçadas ou vulneráveis à extinção, principalmente como consequência da pesca não regulamentada.
Evolução miniaturadaimagem|266x266px|Fóssil de arraia do Ipresiano (Heliobatis radians). As arraias da subordem Myliobatoidei divergiram de seus parentes mais próximos, as arraias do gênero , durante o período Jurássico Superior e se diversificaram ao longo do Cretáceo, formando as diferentes famílias existentes hoje. As primeiras arraias da subordem Myliobatoidei parecem ter sido bentônicas, com os ancestrais das da família Myliobatidae tornando-se pelágicos durante o início do Cretáceo Superior.
Fósseis esquerda|miniaturadaimagem| da Itália do Ipresiano. Dentes de arraia permineralizados foram encontrados em depósitos sedimentares em todo o mundo desde o início do Cretáceo. O táxon mais antigo de arraia da subordem Myliobatoidei conhecido é o Dasyatis speetonensis do Hauteriviano da Inglaterra, cujos dentes se assemelham mais aos da raia-de-seis-guelras (Hexatrygon bickelli). Embora os dentes de arraia sejam raros no fundo do mar em comparação com os dentes de tubarão semelhantes, os mergulhadores que procuram por estes últimos encontram os dentes de arraias da subordem Myliobatoidei.
Fósseis de arraias de corpo inteiro são muito raros, mas são conhecidos de certos lagerstätte que preservam animais de corpo mole. Acredita-se que o extinto do Cretáceo do Líbano seja um rajídeo que evoluiu de forma convergente para um plano corporal altamente semelhante ao da arraia, embora sua colocação taxonômica exata ainda seja incerta. Os fósseis de arraias da subordem Myliobatoidei verdadeiras tornam-se mais comuns no Eoceno, com as arraias de água doce extintas Heliobatis e conhecidas da . Uma diversidade de fósseis de arraias da subordem Myliobatoidei é conhecida da Formação Monte Bolca do Eoceno da Itália, incluindo a arraia primitiva , bem como , que se acredita representar uma forma de transição entre arraias da subordem Myliobatoidei e arraias arraias da família Myliobatidae, e a altamente incomum , que tinha uma cauda extremamente curta e fina sem ferrão.
Anatomia miniaturadaimagem|400x400px|
Mandíbula e dentes A boca da arraia está localizada no lado ventral do vertebrado. As arraias exibem suspensão da mandíbula hioestílica, o que significa que o arco mandibular é suspenso apenas por uma articulação com a . Esse tipo de suspensão permite que a mandíbula superior tenha alta mobilidade e se projete para fora. Os dentes são escamas placoides modificadas que são regularmente eliminadas e substituídas. Em geral, os dentes têm uma raiz implantada dentro do tecido conjuntivo e uma porção visível do dente, é grande e plana, permitindo que elas esmaguem os corpos de presas com casca dura. As arraias machos apresentam dimorfismo sexual desenvolvendo cúspides, ou extremidades pontiagudas, em alguns de seus dentes. Durante a época de acasalamento, algumas espécies de arraias mudam completamente a morfologia de seus dentes, que depois retornam à linha de base durante as épocas de não acasalamento.
Espiráculos Os espiráculos são pequenas aberturas que permitem que alguns peixes e anfíbios respirem. Os espiráculos da arraia são aberturas logo atrás de seus olhos. O sistema respiratório das arraias é complicado por ter duas maneiras distintas de absorver água para usar o oxigênio. Na maioria das vezes, as arraias absorvem água usando a boca e, em seguida, enviam a água através das brânquias para a troca gasosa. Isso é eficiente, mas a boca não pode ser usada para caçar porque as arraias se enterram no sedimento do oceano e esperam que a presa passe nadando. Assim, a arraia passa a usar seus espiráculos. Com os espiráculos, elas podem puxar a água livre do sedimento diretamente para suas brânquias para troca de gases. Esses órgãos de ventilação alternativos são menos eficientes do que a boca, pois os espiráculos não conseguem puxar o mesmo volume de água. No entanto, é suficiente quando a arraia está esperando silenciosamente para emboscar sua presa.
Os corpos achatados das arraias permitem que elas se escondam efetivamente em seus ambientes. As arraias fazem isso agitando a areia e se escondendo embaixo dela. Como seus olhos estão na parte superior do corpo e suas bocas na parte inferior, as arraias não conseguem ver suas presas após a captura; em vez disso, elas usam o olfato e os eletrorreceptores (ampolas de Lorenzini) semelhantes aos dos tubarões. As arraias se acomodam no fundo enquanto se alimentam, muitas vezes deixando apenas os olhos e as caudas visíveis. Os recifes de coral são os locais de alimentação favoritos e geralmente são compartilhados com os tubarões durante a maré alta.
Comportamento ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Dasyatis_sabina_-_MC_Gilbert_2019.jpg|miniaturadaimagem|
Reprodução ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Mobula_breach_2.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|Arraia do gênero exibindo uma forma de cortejo sexual. Durante a época de reprodução, os machos de várias espécies de arraias, como a Urobatis halleri, podem contar com suas ampolas de Lorenzini para sentir certos sinais elétricos emitidos por fêmeas maduras antes de uma possível cópula. Quando um macho está cortejando uma fêmea, ele a segue de perto, mordendo seu disco peitoral. Em seguida, ele coloca uma de suas duas pinças na válvula dela.
Os comportamentos reprodutivos das arraias estão associados à sua endocrinologia comportamental, por exemplo, em espécies como a , os grupos sociais são formados primeiro e, em seguida, os sexos exibem comportamentos complexos de cortejo sexual que terminam em cópula de pares, o que é semelhante à espécie Urobatis halleri. Além disso, seu período de acasalamento é um dos mais longos registrados em peixes elasmobrânquios. Sabe-se que os indivíduos acasalam por sete meses antes de as fêmeas ovularem em março. Durante esse período, os machos das arraias experimentam níveis elevados de hormônios andrógenos, o que tem sido associado aos seus períodos prolongados de acasalamento. O comportamento expresso entre machos e fêmeas durante partes específicas desse período envolve interações sociais agressivas. Frequentemente, os machos seguem as fêmeas com o focinho próximo à abertura da fêmea e, em seguida, passam a mordê-la nas barbatanas e no corpo. Embora esse comportamento de acasalamento seja semelhante ao da espécie Urobatis halleri, diferenças podem ser observadas nas ações específicas da espécie Hypanus sabinus. Níveis sazonais elevados de androgênios séricos coincidem com o comportamento agressivo expresso, o que levou à proposta de que os esteroides androgênicos iniciam, endossam e mantêm comportamentos sexuais agressivos nas arraias macho dessa espécie, o que impulsiona a estação de acasalamento prolongada. Da mesma forma, elevações concisas dos androgênios séricos nas fêmeas foram associadas ao aumento da agressividade e à melhoria na seleção intersexual. Quando os níveis de esteroides androgênicos estão elevados, elas conseguem melhorar a seleção intersexual, fugindo rapidamente de machos tenazes quando passam pela ovulação e depois da fecundação. Essa capacidade afeta a paternidade de sua prole ao recusar parceiros menos qualificados.
As arraias da subordem Myliobatoidei são ovovivíparas, gerando filhotes vivos em “ninhadas” de cinco a treze. Durante esse período, o comportamento da fêmea muda para o apoio à sua futura prole. As fêmeas mantêm os embriões no útero sem placenta. Em vez disso, os embriões absorvem os nutrientes de uma vesícula vitelina e, depois que a vesícula se esgota, a mãe fornece o “leite” uterino. Após o nascimento, os filhotes geralmente se desvinculam da mãe e nadam para longe, tendo nascido com a capacidade instintiva de se proteger e se alimentar. Em um número muito pequeno de espécies, como a , a mãe “cuida” de seus filhotes fazendo-os nadar com ela até que tenham um terço de seu tamanho.
No Sea Life London Aquarium, duas arraias fêmeas deram à luz sete bebês arraias, embora as mães não tenham estado perto de um macho por dois anos. Isso sugere que algumas espécies de arraias podem armazenar esperma e dar à luz quando considerarem que as condições são adequadas.
Locomoção ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Stingray_locomotion_gif.gif|miniaturadaimagem| A arraia usa suas nadadeiras peitorais emparelhadas para se locomover. Isso contrasta com os tubarões e com a maioria dos outros peixes, que obtêm a maior parte de sua força de natação de uma única nadadeira caudal. A locomoção da nadadeira peitoral da arraia pode ser dividida em duas categorias: ondulatória e oscilatória. As arraias que usam locomoção ondulatória têm nadadeiras mais curtas e grossas para movimentos móveis mais lentos em zonas bentônicas. As nadadeiras peitorais mais longas e mais finas proporcionam velocidades mais rápidas na mobilidade oscilatória em zonas pelágicas. A oscilação visualmente distinguível tem menos de uma onda, ao contrário da ondulação que tem mais de uma onda o tempo todo.
Comportamento alimentar e dieta ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Bat-ray-NOAA-Tony-Chess.jpg|esquerda|miniaturadaimagem| em uma postura de alimentação As arraias usam uma grande variedade de estratégias de alimentação. Algumas têm mandíbulas especializadas que lhes permitem esmagar conchas duras de moluscos, enquanto outras usam estruturas bucais externas chamadas de lóbulos cefálicos para guiar o plâncton para a cavidade oral. As arraias bentônicas (aquelas que residem no fundo do mar) são caçadoras de emboscada. Elas esperam até que a presa se aproxime e, em seguida, usam uma estratégia chamada “tenting”. Com as nadadeiras peitorais pressionadas contra o substrato, a arraia levanta a cabeça, gerando uma força de sucção que puxa a presa para baixo do corpo. Essa forma de sucção de corpo inteiro é análoga à alimentação por sucção bucal realizada por peixes com nadadeiras de arraia. As arraias exibem uma grande variedade de cores e padrões em sua superfície dorsal para ajudá-las a se camuflar no fundo arenoso. Algumas arraias podem até mudar de cor ao longo de vários dias para se adaptar a novos habitats. Como suas bocas estão na parte inferior do corpo, elas capturam a presa, esmagam-na e a comem com suas mandíbulas poderosas. Como seus parentes tubarões, a arraia é equipada com sensores elétricos chamados ampolas de Lorenzini. Localizados ao redor da boca da arraia, esses órgãos detectam as cargas elétricas naturais da presa em potencial. Muitas arraias têm dentes na mandíbula que lhes permitem esmagar moluscos, como mariscos, ostras e mexilhões.