O Thomomys bulbivorus é um roedor, o maior membro do gênero Thomomys, da família Geomyidae. Descrito pela primeira vez em 1829, é endêmico do Vale do Willamette, no noroeste do Oregon, nos Estados Unidos. É herbívoro e se alimenta de vegetais e plantas, que recolhe em grandes bolsas externas na bochecha, forradas de pele. O excesso de alimento é acumulado em um extenso sistema de túneis. A pelagem marrom-escura a cinza-chumbo muda de cor e textura ao longo do ano. Os incisivos grandes e protuberantes característicos desse mamífero são bem adaptados para uso na construção de túneis, especialmente nos solos de argila dura do Vale do Willamette. Eles emitem sons com os dentes; machos e fêmeas emitem sons de ronronar (ou cantarolar) quando estão juntos, e os filhotes emitem sons de chilrear. Nascidos sem dentes, cegos e sem pelos, os filhotes crescem rapidamente antes de serem desmamados com cerca de seis semanas de idade.
Embora o Thomomys bulbivorus seja ferozmente defensivo quando encurralado, ele pode se tornar manso em cativeiro. Embora as tendências populacionais sejam geralmente estáveis, as ameaças à sobrevivência da espécie incluem a urbanização, a conversão do habitat para uso agrícola e tentativas ativas de erradicação com armadilhas e venenos. É presa de aves de rapina e mamíferos carnívoros e hospedeiro de vários artrópodes e vermes parasitas. Os cientistas acreditam que a história evolutiva do animal foi interrompida quando as enchentes do Missoula inundaram o Vale do Willamette no final do último período glacial. As enchentes inundaram quase completamente sua área geográfica, o que pode ter causado um efeito de gargalo quando os sobreviventes repovoaram a região depois que as águas baixaram.
Taxonomia Existem seis gêneros: Cratogeomys, Geomys, , , Thomomys e . O Thomomys bulbivorus faz parte do gênero Thomomys, dentro da família Geomyidae. Os incisivos dos animais do gênero Thomomys têm superfícies anteriores caracteristicamente lisas, enquanto os do gênero Geomys têm dois sulcos profundos por dente e os do gênero Cratogeomys têm um único sulco. É um membro do subgênero Megascapheus, estabelecido em 1903. Posteriormente, os taxonomistas atribuíram outros indivíduos ao mesmo subgênero. O nome Thomomys deriva do grego σωρός (amontoado) + μῦς (rato), provavelmente descrevendo os montes de solo escavado produzidos pelo Thomomys bulbivorus. Bulbus é traduzido como “bulbo” em latim, e a palavra para “devorar” é voro. O naturalista David Douglas relatou que o Thomomys bulbivorus consumia bulbos do lírio Camassia quamash, e Vernon Bailey mais tarde atribuiu a falta de lírios em áreas habitadas por esse animal ao fato de os bulbos serem consumidos. Entretanto, o naturalista H. M. Wight observou que o Thomomys bulbivorus comia principalmente verduras de dente-de-leão e não acreditava que fosse um grande consumidor de bulbos. ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Camas_rat.jpg|alt=Audubon print of four gophers beside a burrow, near a river bank|direita|miniaturadaimagem|Os naturalistas do século XIX se referiam a um “rato-camas”, como nesta gravura de John James Audubon.
História inicial A taxonomia do Thomomys bulbivorus e seu gênero, Thomomys, têm uma história complicada. De acordo com um artigo de revisão publicado pela em 1987, Johann Friedrich von Brandt foi o primeiro a se referir ao animal como Thomomys bulbivorus em um artigo de 1855 publicado pela Academia Imperial de Ciências. No artigo de 1855, Brandt se refere a Tomomys bulbivora sem o “h” e terminando com um “a”. Ele escreve entre parênteses “(man schreibe nicht Thomomys)”. Os autores da revisão de 1987 observam que não viram o artigo real de Brandt, mas sim o livro-texto The mammals of North America publicado em 1981.
A confusão inicial surgiu dos escritos de John Richardson entre 1828 e 1839. Embora ele descreva seis espécies do gênero, de acordo com críticos posteriores, ele não estava familiarizado com todos os espécimes. As descrições de Richardson dos animais e as figuras no texto também foram criticadas. Sua obra Fauna boreali-americana de 1829 descreve um espécime-tipo de Thomomys bulbivorus obtido das “margens do rio Columbia, Oregon”, o limite norte da área geográfica desse animal. Provavelmente se tratava de Portland, na confluência dos rios Willamette e Columbia, o único local no Columbia onde foram encontrados espécimes subsequentes. A localização atual desse espécime inicial é incerta; supostamente armazenado no Hudson's Bay Museum, não foi possível localizá-lo em 1915. Quando Richardson fez seu primeiro exame, o espécime estava aparentemente incompleto; embora Joel Asaph Allen tenha escrito em 1893 que consistia apenas da pele, Richardson descreveu o crânio e as características faciais em detalhes.
Em Fauna boreali-americana, Richardson atribui o mamífero ao gênero Diplostoma, agora extinto, descrito por Constantine Samuel Rafinesque em 1817. Ele o chamou de Diplostoma bulbivorum. Erros de rotulagem da ilustração no livro de Richardson confundiram ainda mais os taxonomistas subsequentes; a placa foi rotulada como Diplostoma douglasii:Há um espécime de um quadrúpede no Hudson's Bay Museum, que o Sr. David Douglas me informou ser o animal conhecido nas margens do Columbia pelo nome de "rato-camas", porque a raiz bulbosa da planta Quamash ou Camas (Scilla esculenta) é seu alimento favorito. O esqueleto está ausente e o animal, portanto, não pode ser atribuído com certeza a um gênero, mas a forma de suas bochechas externas me leva a pensar que ele pode pertencer ao Diplostoma de Constantine Samuel Rafinesque.
— John Richardson, Fauna boreali-americana, 1829A confusão em torno da taxonomia e da identificação da espécie aumentou quando o naturalista Spencer Fullerton Baird interpretou os relatórios de Richardson. O grande tamanho do Thomomys bulbivorus levou Baird a concluir que as medidas do animal (relatadas por Richardson) eram um artefato de sua preparação para taxidermia. Aparentemente, Baird também estava errado sobre o local de onde o espécime foi retirado, atribuindo o nome Thomomys bulbivorus a um conjunto de espécimes coletados anteriormente. Essa confusão foi repetida por autores posteriores. O artigo sobre esses animais na edição de 1879 da New American Cyclopædia tem uma ilustração com a legenda “California Gopher (Thomomys bulbivorus)”. A nona edição da Encyclopædia Britannica (publicada no final do século XIX) informa erroneamente que Thomomys bulbivorus é abundante ao longo da costa central da Califórnia.
Esclarecimentos Embora Baird e Elliott Coues estivessem envolvidos nas primeiras avaliações do gênero, de acordo com Allen, nenhum deles jamais viu um espécime do T. bulbivorus. Allen obteve e examinou dois adultos grandes (macho e fêmea) coletados em Beaverton, Oregon, em maio de 1890, que eram consideravelmente maiores e mais escuros do que os espécimes examinados anteriormente. As características do crânio e as marcas brancas ao redor da boca e do ânus também eram diferentes. Suas descobertas e o local de coleta dos espécimes ajudaram a identificar o animal como uma espécie separada dos indivíduos da Califórnia. Os espécimes da Califórnia foram classificados por e Paul Gervais como Oryctomys bottae, atualmente conhecido como . Eles foram encontrados perto de Monterey, Califórnia, a mais de 1.000 quilômetros ao sul da área de distribuição agora reconhecida do Thomomys bulbivorus. ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Thomomys_bulbivorus_-_Museo_Civico_di_Storia_Naturale_Giacomo_Doria_-_Genoa,_Italy_-_DSC02780.JPG|alt=Stuffed gopher in museum|esquerda|miniaturadaimagem|Espécime taxidermizado no Museo Civico di Storia Naturale di Genova, erroneamente rotulado como “Califórnia”. A distribuição do Thomomys bulbivorus de Elliot se estendia ao longo da costa da Califórnia ao norte de São Francisco. James Audubon e John Bachman reavaliaram a taxonomia do Thomomys bulbivorus no final do século XIX. Eles reclassificaram o animal como Pseudostoma borealis. Rejeitaram o Diplostoma como um gênero e atribuíram o Diplostoma bulbivorum como sinônimo do P. borealis. Eles atribuíram todas as diferenças descritas por Richardson a um artefato, a partir de um espécime que foi “torcido e desfigurado” na preparação. Com base em observações de espécimes taxidermizados na Europa, eles sugeriram que o pertencia à mesma espécie. Em 1875, o Thomomys bulbivorus foi relatado como uma subespécie do .
Filogenia atual Em 2008, uma equipe de biólogos da Universidade da Califórnia em Berkeley e da Universidade Harvard publicou os resultados da análise filogenética do gênero Thomomys. Descobriu-se que o Thomomys bulbivorus está bem separado de outros táxons do subgênero Megascapheus. Essas descobertas sugeriram que o Thomomys bulbivorus era um irmão dos outros táxons do subgênero, mas as relações entre esses outros animais eram menos claras. Apenas um Thomomys bulbivorus foi incluído nesse estudo, o que limitou a capacidade de distinguir características como monofilia. O seguinte cladograma foi apresentado mostrando a colocação do Thomomys bulbivorus entre seus parentes mais próximos:
Foram estudados os padrões de variação genética do Thomomys bulbivorus. Embora não haja subespécies, há uma diversidade genética substancial na espécie. Seus padrões genéticos são consistentes com o endocruzamento limitado dentro de populações específicas, o que é semelhante aos padrões descritos no e no , ambos membros do mesmo gênero. No entanto, contrasta com os padrões observados no e no , membros de um gênero separado, Geomys, que apresentaram um grau mais alto de endocruzamento.
A diversidade genética da espécie é semelhante à de outros indivíduos que ocupam uma área geográfica e uma diversidade de habitat maiores. Em comparação com o , que é distribuído em uma área muito maior, mas com habitat menos diversificado, ele é mais heterogêneo geneticamente. Embora exista uma diferenciação considerável entre populações separadas de Thomomys bulbivorus, sua variabilidade genética não afeta a aparência do mamífero. O estudo dos efeitos da mudança genética ao longo do tempo revelou um padrão afetado por um evento cataclísmico em toda a área geográfica da espécie há cerca de 13.000 anos. Esse evento causaria um efeito de gargalo populacional, levando a populações dispersas e isoladas.
Descrição ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Camas_pocket_gopher_(1).JPG|alt=Gopher baring its teeth for the camera|miniaturadaimagem|Thomomys bulbivorus em local de restauração de habitat O Thomomys bulbivorus é, por uma pequena margem, o maior membro de seu gênero (Thomomys). A pelagem é marrom opaca na parte superior e cinza escuro e chumbo na parte inferior. Frequentemente, há manchas brancas no queixo, no pescoço e ao redor do ânus, e ele tem marcas enegrecidas nas orelhas e no nariz. O ouvido externo é uma borda espessa de tecido. Durante o verão, a pelagem é curta e grosseira; no inverno, a pelagem é mais longa e mais peluda. A pelagem dos filhotes é semelhante à pelagem de verão do adulto, mas com pelos mais esparsamente distribuídos; a pele abdominal pode ser visível.