A especiação ecológica é uma forma de especiação decorrente do isolamento reprodutivo que ocorre devido a um fator ecológico que reduz ou elimina o fluxo gênico entre duas populações de uma espécie. Os fatores ecológicos podem incluir mudanças nas condições ambientais em que uma espécie vive, como mudanças comportamentais envolvendo predação, prevenção de predadores, atração de polinizadores e forrageamento, bem como mudanças na escolha do parceiro devido à seleção sexual ou aos sistemas de comunicação. O isolamento reprodutivo ecologicamente orientado sob seleção natural divergente leva à formação de novas espécies. Isso foi documentado em muitos casos na natureza e tem sido um dos principais focos de pesquisa sobre especiação nas últimas décadas.
A especiação ecológica foi definida de várias maneiras para identificá-la como distinta das . O biólogo evolucionário a define como “a evolução do isolamento reprodutivo entre populações ou subconjuntos de uma única população por meio da adaptação a diferentes ambientes ou nichos ecológicos”, enquanto outros acreditam que a seleção natural é a força motriz. A principal diferença entre a especiação ecológica e outros tipos de especiação é que ela é desencadeada pela seleção natural divergente entre diferentes habitats, em oposição a outros tipos de processos de especiação, como a deriva genética aleatória, a fixação de mutações incompatíveis em populações que sofrem pressões seletivas semelhantes ou várias formas de seleção sexual que não envolvem a seleção de características ecologicamente relevantes. A especiação ecológica pode ocorrer em alopatria, simpatria ou parapatria - o único requisito é que a especiação ocorra como resultado da adaptação a diferentes condições ecológicas ou microecológicas.
A especiação ecológica pode ocorrer de forma pré-zigótica (barreiras à reprodução que ocorrem antes da formação de um zigoto) ou pós-zigótica (barreiras à reprodução que ocorrem após a formação de um zigoto). Exemplos de isolamento pré-zigótico incluem o isolamento do habitat, o isolamento por meio de sistemas de polinização e o isolamento temporal. Exemplos de isolamento pós-zigótico envolvem incompatibilidades genéticas de híbridos, híbridos de baixa aptidão e seleção sexual contra híbridos.
Existe algum debate sobre a estrutura relativa ao delineamento do fato de um evento de especiação ser ecológico ou não ecológico. “O efeito generalizado da seleção sugere que a evolução adaptativa e a especiação são inseparáveis, lançando dúvidas sobre o fato de a especiação ser sempre não ecológica." No entanto, há vários exemplos de espécies ecologicamente semelhantes e intimamente relacionadas (por exemplo, caramujos terrestres em ilhas do Mediterrâneo, salamandras Batrachoseps da Califórnia, e certos grilos e donzelas), que é um padrão consistente com a possibilidade de especiação não ecológica.
Causas ecológicas da seleção divergente
A seleção divergente é fundamental para a ocorrência da especiação ecológica. Foram identificadas três causas ecológicas da seleção divergente: diferenças nas condições ambientais, interações ecológicas e seleção sexual. As causas estão descritas na lista a seguir:
As diferenças nas condições ambientais como pré-requisito para a especiação são, sem dúvida, as mais estudadas. Predação, disponibilidade de recursos (abundância de alimentos), condições climáticas e a estrutura de um habitat são alguns dos exemplos que podem diferir e dar origem à seleção divergente. Apesar de ser um dos fatores mais estudados na especiação ecológica, muitos aspectos ainda são menos compreendidos, como a prevalência do processo na natureza e a origem das barreiras para o isolamento pós-zigótico (em oposição às barreiras pré-zigóticas, muito mais fáceis de detectar) Os experimentos de laboratório que envolvem diferenças de um único ambiente são limitados e muitas vezes não rastrearam as características envolvidas no isolamento. Os estudos na natureza se concentraram em uma variedade de fatores ambientais, como a seleção divergente causada por predação; no entanto, pouco foi estudado em relação a patógenos ou parasitas. As interações ecológicas podem impulsionar a seleção divergente entre populações em simpatria. Exemplos dessas interações podem ser a competição intraespecífica (entre a mesma espécie) e interespecífica (entre espécies diferentes) ou relações como as de facilitação ecológica. A competição intraespecífica, em particular, tem o apoio de experimentos; no entanto, não se sabe se ela pode dar origem ao isolamento reprodutivo, apesar de impulsionar a seleção divergente. O reforço (o fortalecimento do isolamento pela seleção que favorece o acasalamento de membros de suas próprias populações devido à redução da aptidão dos híbridos) é considerado uma forma de especiação ecológica ou está envolvido nela. No entanto, existe um debate sobre como determinar as causas finais, uma vez que o reforço pode concluir o processo de especiação, independentemente de como ele se originou. Além disso, o deslocamento de caráter pode ter o mesmo efeito. A seleção sexual pode desempenhar um papel na especiação ecológica, pois o reconhecimento de parceiros é fundamental para o isolamento reprodutivo - ou seja, se uma espécie não puder reconhecer seus parceiros em potencial, o fluxo de genes será suspenso. Apesar de sua função, apenas dois tipos de seleção sexual podem ser implicados na especiação ecológica: a variação espacial em caracteres sexuais secundários (características sexuais que surgem especificamente na maturidade sexual) ou sistemas de comunicação e acasalamento. Essa restrição se baseia no fato de que eles produzem ambientes divergentes nos quais a seleção pode atuar. Por exemplo, o isolamento aumentará entre duas populações quando houver uma incompatibilidade entre os sinais (como a exibição de penas de um pássaro macho) e as preferências (como as preferências sexuais de uma ave fêmea). Esse padrão foi detectado em peixes esgana-gato.
Um resumo dos vários tipos de isolamento ecológico e seus motivadoresTipo de isolamento reprodutivoPré-zigótico ou pós-zigóticoCausa ecológica da seleçãoAmbientes divergentesInterações ecológicasSeleção sexualReforçoHabitatPré✓✓✓Sexual/PolinizadorPré✓✓✓✓TemporalPré✓✓✓Seleção contra migrantesPré✓✓✓Pós-acasalamentoPré✓✓✓✓Seleção contra híbridosPós✓✓✓✓Ecologicamente independentePós✓✓✓✓Ecologicamente dependentePós✓✓
Tipos de isolamento reprodutivo
Isolamento do habitat
As populações de uma espécie podem ficar espacialmente isoladas devido às preferências por habitats separados. A separação diminui a chance de acasalamento entre as duas populações, inibindo o fluxo gênico e promovendo o isolamento pré-zigótico para levar à especiação completa. O isolamento do habitat não é equivalente a uma barreira geográfica como a da especiação alopátrica. Em vez disso, ele se baseia em diferenças genéticas, em que uma espécie é incapaz de explorar um ambiente diferente, resultante de vantagens de aptidão, desvantagens de aptidão ou competição por recursos.
Jerry Coyne e propõem duas formas diferentes de isolamento de habitat: isolamento de habitat microespacial (em que os acasalamentos entre duas espécies são reduzidos por preferências ou adaptações a áreas ecologicamente diferentes, apesar de ocuparem a mesma área generalizada) e isolamento de habitat macroespacial (definido por habitats totalmente alopátricos que inibem o fluxo gênico): A identificação de ambas as formas de isolamento de habitat na natureza é difícil devido aos efeitos da geografia. A medição do isolamento microespacial exige vários fatores:
a separação espacial dos membros de espécies diferentes é maior do que a dos membros da mesma espécie durante períodos de reprodução simultânea, a separação espacial reduz o fluxo gênico a diminuição do fluxo gênico é o resultado direto da diminuição do acasalamento as diferenças genéticas correspondem à separação espacial
As distribuições alopátricas apresentam vários problemas para a detecção do verdadeiro isolamento do habitat, pois os diferentes habitats de duas espécies alopatricamente isoladas não implicam especiação ecologicamente causada. Explicações alternativas poderiam explicar os padrões:
as diferenças entre as espécies podem ser causadas pelo isolamento geográfico as espécies podem ou não ocupar habitats diferentes se elas existiam em simpatria em casos de habitats semelhantes em alopatria, as espécies podem estar adaptadas a fatores ecológicos desconhecidos se as espécies existiam em simpatria, a competição pode levar a uma segregação de habitat que não seria detectável em alopatria
Esses problemas (com isolamento micro e macroespacial) podem ser superados por experimentos de campo ou de laboratório, como o transplante de indivíduos para habitats opostos (embora isso possa ser difícil se os indivíduos não forem completamente inadequados para o habitat imposto). O isolamento do habitat pode ser medido para um par de espécies ( e) durante um período de reprodução por:
Aqui, é a proporção de encontros entre acasalamentos que envolvem parceiros de espécies diferentes que são observados. é a proporção do total de indivíduos da espécie . é a proporção do total de indivíduos da espécie . A proporção esperada de encontros de acasalamento entre espécies diferentes se o acasalamento for aleatório é denotada por . Uma estatística de indica que não há encontros de acasalamento de espécies diferentes, onde indica acasalamento aleatório de espécies diferentes.
Geografia A especiação ecológica causada pelo isolamento do habitat pode ocorrer em qualquer sentido geográfico, ou seja, alopatria, parapatria ou simpatria. A especiação decorrente do isolamento do habitat em alopatria (e parapatria) é direta, pois o fluxo gênico reduzido entre duas populações adquire adaptações que se ajustam às condições ecológicas de seu habitat. As adaptações são reforçadas pela seleção e, em muitos casos, como no caso dos animais, são reforçadas por preferências comportamentais (por exemplo, em pássaros que preferem vocalizações específicas) Um exemplo clássico de isolamento de habitat que ocorre na alopatria é o da cospeciação específica do hospedeiro como nos esquilos de bolso e seus piolhos mastigadores hospedeiros ou na e a relação entre a mandioca e a mariposa da mandioca - exemplos de especiação ecológica causada pelo isolamento do polinizador. Na simpatria, o cenário é mais complexo, pois o fluxo gênico pode não ser reduzido o suficiente para permitir a especiação. Acredita-se que a seleção para divergência de nicho possa conduzir o processo. Além disso, se a simpatria resultar do de duas populações anteriormente separadas, o processo de reforço, a seleção contra híbridos impróprios entre as duas populações, pode impulsionar sua especiação completa. A competição por recursos também pode desempenhar um papel.
O isolamento do habitat é um impedimento significativo para o fluxo gênico e é demonstrado pela observação comum de que as plantas e os animais são frequentemente separados espacialmente em relação às suas adaptações. Inúmeros estudos de campo, experimentos de transplante e remoção e estudos de laboratório foram realizados para entender a natureza da especiação causada pelo isolamento do habitat. A , por exemplo, cresce em encostas e prados da Califórnia acima de 4.500 pés, enquanto seus parentes próximos e crescem abaixo de 3.200 pés em habitats costeiros. Quando as espécies são transplantadas para habitats alternativos, sua viabilidade é reduzida, indicando que o fluxo gênico entre as populações é improvável. Padrões semelhantes foram encontrados com a tridentata e a A. tridentata subsp. vaseyana em Utah, onde existem zonas híbridas entre populações altitudinais, e os experimentos de transplante reduzem a aptidão das subespécies.
A especiação por isolamento de habitat também foi estudada em , joaninhas (), Eurosta solidaginis, , , e pulgões-da-ervilha.
Isolamento sexual