Cartorhynchus (que significa "focinho encurtado") é um gênero extinto de , um que viveu durante a época do Triássico Inferior, cerca de 248 milhões de anos atrás. O gênero contém uma única espécie, Cartorhynchus lenticarpus, descrita em 2014 por Ryosuke Motani e colegas a partir de um esqueleto quase completo encontrado perto de Chaohu, na Província de Anhui, na China. Junto com seu parente próximo, , o Cartorhynchus fez parte de uma rápida diversificação de répteis marinhos que ocorreu durante o Olenequiano, logo após o devastador evento de extinção Permo-Triássico. No entanto, esses répteis foram extintos devido a vulcanismo e mudanças no nível do mar no Triássico Médio.
Com cerca de 40 cm de comprimento, o Cartorhynchus era um animal pequeno, com corpo semelhante ao de um lagarto e tronco curto, provavelmente nadando de forma semelhante a uma enguia, com movimentos lentos. Seus membros apresentavam grande quantidade de cartilagem, permitindo que funcionassem como nadadeiras, o que possivelmente o capacitava a se mover em terra firme. Suas características mais marcantes eram o focinho curto e contraído e múltiplas fileiras de dentes semelhantes a molares, localizados na superfície interna das mandíbulas. Esses dentes só foram descobertos após a realização de uma . O Cartorhynchus provavelmente se alimentava de invertebrados de concha dura usando , embora o uso exato de seus dentes voltados para dentro ainda seja desconhecido. Ele representa uma das até cinco aquisições independentes de dentes semelhantes a molares entre os ictiossauriformes.
Descoberta e nomeação Em 2011, o único espécime conhecido de Cartorhynchus foi descoberto na Camada 633, no segundo nível da pedreira Majiashan, perto do centro de Chaohu, na Província de Anhui. As camadas rochosas dessa pedreira pertencem ao membro superior da formação Nanlinghu. O espécime consiste em um esqueleto quase completo, faltando apenas parte da cauda e alguns ossos da parte esquerda do crânio traseiro. A preservação do espécime provavelmente resultou de sua deposição em sedimentos com o lado direito para baixo, deixando o lado esquerdo exposto aos elementos. Ele recebeu o número de campo MT-II e, posteriormente, o número de espécime AGB 6257 no Museu Geológico de Anhui.
Em 2014, Ryosuke Motani e colegas descreveram o espécime na revista Nature como um novo gênero e espécie, Cartorhynchus lenticarpus. O nome genérico Cartorhynchus deriva das palavras gregas kartos (καρτός, "encurtado") e rhynchos (ῥύγχος, "focinho"), enquanto o nome específico lenticarpus vem das palavras latinas ("flexível") e ("punho"). Ambos os nomes referem-se a características anatômicas que o animal teria em vida. Inicialmente, acreditava-se que o espécime não tinha dentes, até que um dente isolado foi encontrado durante tentativas de remover rocha entre as mandíbulas fechadas. Como o espécime era frágil demais para expor o interior das mandíbulas, Jian-Dong Huang, Motani e outros colegas realizaram uma tomografia computadorizada de microescala (micro-CT) na Yinghua Testing Company, em Xangai, China. Em 2020, os resultados desse estudo foram publicados na revista .
Descrição Na época de sua descoberta, o Cartorhynchus era o menor membro conhecido dos . O espécime preservado tinha 21,4 cm de comprimento; assumindo proporções de cauda semelhantes às de parentes próximos, Motani e colegas estimaram um comprimento corporal total de 40 cm e um peso de 2 kg. Em 2021, Sander e colegas apresentaram uma estimativa de peso bem menor, de 237 g.
Crânio O Cartorhynchus possuía um focinho excepcionalmente curto e contraído, ocupando apenas metade do comprimento do crânio, com uma mandíbula profunda. A ponta do focinho media apenas 6 mm de largura. Diferentemente da maioria dos répteis, seu osso nasal alcançava a frente do focinho. Devido à sua pré-maxila alongada, as narinas ósseas estavam posicionadas relativamente para trás no crânio, e o osso frontal não apresentava expansão em seu canto traseiro externo. Essas características eram compartilhadas com seu parente próximo, . No entanto, ao contrário deste, o osso frontal não contribuía para a órbita ocular no Cartorhynchus; os ossos e pós-frontal não se encontravam acima da órbita; e a localização do grande orifício para a glândula pineal no teto do crânio era diferente: no Sclerocormus, estava na junção entre o frontal e os ossos parietais, mas no Cartorhynchus, localizava-se apenas nos parietais. O Cartorhynchus também possuía um osso hioide caracteristicamente grande.
Inicialmente, Motani e colegas inferiram que o Cartorhynchus não possuía dentes; no entanto, a tomografia micro-CT revelou a presença de dentes arredondados, semelhantes a molares, projetados quase perpendicularmente ao eixo longitudinal da mandíbula, tornando-os invisíveis externamente. Todos os dentes eram completamente achatados ou ligeiramente pontiagudos, e muitos apresentavam uma constrição entre a raiz e a coroa. Diferentemente de outros ictiossauriformes com dentes molariformes, todas as coroas dentárias eram "inchadas" em grau semelhante. Na maxila (osso maxilar superior) e na dentária (osso maxilar inferior), os dentes estavam dispostos em três fileiras, com a fileira mais externa contendo os dentes mais numerosos e maiores; as maxilas tinham sete, cinco e provavelmente um dente cada, enquanto as dentárias tinham dez, sete e quatro dentes cada. Entre os ictiossauriformes, apenas o Cartorhynchus e o possuem múltiplas fileiras de dentes. A disposição dos dentes significava que os dentes inferiores mais frontais não teriam correspondentes superiores, e que as duas dentárias que formavam a mandíbula inferior não estavam fortemente fundidas. Essa característica era compartilhada com seus parentes próximos, os desprovidos de dentes.
Esqueleto pós-craniano O Cartorhynchus possuía, aparentemente, 5 vértebras cervicais e 26 vértebras dorsais, totalizando 31 vértebras pré-sacrais (vértebras anteriores ao sacro, ou quadril). Junto com o Sclerocormus (com 34 pré-sacrais) e o (com 36 pré-sacrais), o Cartorhynchus está dentro da faixa típica para animais terrestres, ao contrário das 40 a 80 vértebras pré-sacrais comuns entre os ictiopterígios mais derivados (especializados). Diferentemente do Sclerocormus, as espinhas neurais que se projetavam do topo das vértebras no Cartorhynchus eram relativamente estreitas e inclinadas, em vez de largas e flangeadas. O Cartorhynchus também pode ser distinguido por suas parapófises, processos vertebrais que se articulavam com as costelas; suas margens frontais eram confluentes com as das vértebras.
Tanto o Cartorhynchus quanto o Sclerocormus tinham caixas torácicas robustas, mais profundas perto do ombro, com costelas largas, achatadas e de paredes espessas (), como comumente visto em membros iniciais de linhagens de répteis secundariamente aquáticos. Os ictiopterígios perderam essas costelas achatadas, com exceção do . Na parte inferior do tórax, os gastrálios do Cartorhynchus eram finos e em forma de varinha, ao contrário da "cesta" achatada do Sclerocormus, mas ambos careciam de outro par de elementos simétricos na linha média do corpo.
Os membros do Cartorhynchus eram pouco ossificados (apenas três dedos da mão eram ossificados), com ossos amplamente espaçados, particularmente entre os ossos do carpo e os dedos, sugerindo a presença de extensa cartilagem nos membros. Isso tornava os membros semelhantes a nadadeiras. As nadadeiras dos membros anteriores do Cartorhynchus eram curvadas para trás, com os dedos inclinados a 50° em relação ao eixo dos ossos longos (zeugopódio), enquanto os membros posteriores eram curvados para frente. O fêmur do Cartorhynchus era reto e não expandido em sua extremidade inferior. O Sclerocormus tinha membros semelhantes, exceto que eram melhor ossificados, e sua curvatura preservada pode não ter sido natural.
Classificação A escassez de restos fósseis completos resultou em falta de clareza sobre as origens dos Ictiopterígios, incluindo os ictiossauros. Durante muitos anos, seus fósseis foram considerados como surgindo abruptamente no Triássico Médio com fortes adaptações aquáticas. A descoberta do Cartorhynchus e do Sclerocormus preencheu parcialmente essa lacuna. Análises filogenéticas conduzidas por Motani e colegas descobriram que os dois eram próximos, formando um clado (grupo) chamado , e estavam relacionados aos Ictiopterígios, dos quais os nasorostrans formavam o grupo-irmão. O Cartorhynchus e o Sclerocormus eram unidos por seus focinhos curtos, ossos nasais alongados, mandíbulas profundas, frontais sem expansões, caixas torácicas mais profundas perto do ombro e escápulas (omoplatas) mais largas na extremidade inferior do que na superior.
A incorporação dos nasorostrans nas análises filogenéticas também forneceu evidências em apoio aos hupehsuchianos como parentes próximos dos ictiopterígios. Em 2014, Motani e colegas nomearam o clado formado por Nasorostra e Ictiopterígios como Ictiossauriformes, e o clado formado por Ictiossauriformes e Hupehsuchia como . Notavelmente, a relação próxima entre esses grupos foi recuperada independentemente de características ligadas a adaptações aquáticas serem removidas da análise. Tais características podem ter se desenvolvido homoplasticamente (por evolução convergente) entre várias linhagens devido a estilos de vida semelhantes, o que pode enviesar análises filogenéticas para reconstruí-las como homologias (derivadas de ancestralidade compartilhada). A persistência dessas relações reconstruídas mesmo após a remoção de características aquáticas aponta para sua robustez.
Abaixo, a árvore filogenética da análise filogenética publicada por Huang, Motani e colegas em 2020, na descrição de Chaohusaurus brevifemoralis, é parcialmente reproduzida:
História evolutiva O surgimento dos ictiossauromorfos fez parte da recuperação dos ecossistemas marinhos após o devastador evento de extinção Permo-Triássico. Acreditava-se que os ecossistemas marinhos não recuperaram sua diversidade total até 5 a 10 milhões de anos após a extinção em massa, e que os répteis marinhos se recuperaram mais lentamente do que outras linhagens. No entanto, a descoberta de diversas faunas de répteis marinhos no Triássico Inferior, incluindo o Cartorhynchus, demonstrou que isso não era verdade. Em particular, os ictiossauriformes apareceram pela primeira vez durante o subestágio Espatiano do estágio Olenekiano e rapidamente alcançaram alta diversidade funcional no primeiro milhão de anos de sua evolução. Eles ocuparam diversos nichos ecológicos apesar da baixa diversidade de espécies, incluindo espécies demersais (que vivem no fundo) como hupehsuchianos e nasorostrans, e espécies pelágicas (de águas abertas) como ictiopterígios.