thumb|250px|Virusul gripei aviare, văzut la microscopul electronic
Un virus este un agent infecțios submicroscopic care se poate replica doar în interiorul celulelor vii ale unui organism. Virusurile pot infecta toate formele de viață, de la animale și plante până la microorganisme, inclusiv bacterii și archaea. Acestea sunt prezente în aproape toate ecosistemele de pe Pământ și constituie cea mai numeroasă entitate biologică. De la articolul lui Dmitri Ivanovski din 1892, care descria un agent patogen non-bacterian ce infecta plantele de tutun, și până la identificarea virusului mozaicului tutunului de către Martinus Beijerinck în 1898, au fost descrise în detaliu peste 16.000 dintre milioanele de specii virale existente. Studiul virusurilor poartă denumirea de virologie și reprezintă o ramură a microbiologiei.
Într-o celulă gazdă infectată, virusurile determină reproducerea rapidă a mii de copii ale virusului original. În afara celulelor gazdă, virusurile există sub formă de virioni, particule independente compuse din (i) material genetic, reprezentat de molecule lungi de ADN sau ARN care codifică structura proteinelor necesare funcționării virusului; (ii) un înveliș proteic numit capsidă, care protejează materialul genetic; și, în unele cazuri, (iii) o anvelopă lipidică externă. Virionii pot avea forme variate, de la structuri elicoidale și icosaedrice simple până la arhitecturi mult mai complexe. Majoritatea speciilor virale au dimensiuni mult prea mici pentru a putea fi observate cu un microscop optic, fiind de aproximativ o sutime din dimensiunea majorității bacteriilor.
Originea virusurilor în evoluția vieții rămâne neclară. Unele virusuri ar putea proveni din plasmide, fragmente de ADN capabile să se deplaseze între celule, în timp ce altele ar putea deriva din bacterii. În procesul evolutiv, virusurile joacă un rol esențial în transferul orizontal de gene, contribuind astfel la diversitatea genetică într-un mod similar reproducerii sexuale. Unii biologi consideră virusurile forme de viață, deoarece conțin material genetic, se reproduc și evoluează prin selecție naturală. Totuși, lipsa unor trăsături esențiale, precum structura celulară, le exclude din definiția convențională a vieții. Astfel, ele sunt adesea considerate „entități la granița dintre viu și neviu” sau simple structuri autoreplicative.
Virusurile se răspândesc prin diverse mecanisme. O modalitate frecventă de transmitere este prin intermediul vectorilor biologici, organisme purtătoare ale agenților patogeni. De exemplu, virusurile sunt adesea transmise de la o plantă la alta prin insecte care se hrănesc cu seva plantelor, precum afidele, în timp ce la animale, virusurile pot fi purtate de insecte hematofage. Multe virusuri se răspândesc prin aerosoli, fiind transmise prin tuse și strănut, așa cum se întâmplă în cazul virusurilor gripale, SARS-CoV-2, varicelei, variolei și rujeolei. Norovirusul și rotavirusul, cauze comune ale gastroenteritei virale, se transmit prin ruta fecal-orală, fiind răspândite prin contact direct mână-gură sau prin alimente și apă contaminate. Doza infecțioasă minimă pentru norovirus la om este de mai puțin de 100 particule. HIV este unul dintre numeroasele virusuri transmise prin contact sexual și prin expunerea la sânge infectat. Spectrul de gazde pe care un virus îl poate infecta, cunoscut sub numele de gamă de gazde, poate fi restrâns, afectând doar câteva specii, sau larg, permițând infectarea unui număr mare de organisme.
Infecțiile virale la animale declanșează un răspuns imun care, de obicei, elimină virusul. Răspunsurile imune pot fi induse și prin vaccinare, oferind imunitate dobândită împotriva unor infecții virale specifice. Cu toate acestea, anumite virusuri, cum ar fi cele care cauzează HIV/SIDA, infecția cu HPV și hepatita virală, pot eluda răspunsul imun și determina infecții cronice. Pentru combaterea infecțiilor virale au fost dezvoltate mai multe clase de antivirale care inhibă replicarea virală.
Etimologie Cuvântul românesc „virus” provine din latinescul vīrus,DEX online - Virus care însemna „otravă” sau „lichid nociv” și are aceeași origine indo-europeană ca sanscritul viṣa, avestanul vīša și grecescul vechi ἰός (iós), toate desemnând „otravă”. În română, termenul este atestat încă din secolul al XIX-lea în lucrări medicale și științifice, fiind preluat cel mai probabil din franceză (virus) sau germană (Virus), limbi care au influențat profund terminologia medicală. Pe măsură ce microbiologia și virologia s-au dezvoltat ca discipline distincte, sensul modern de agent patogen microscopic s-a consolidat.
Derivat din latinescul virulentus („otrăvitor”), cuvântul „virulent” este folosit pentru a descrie agenți infecțioși cu potențial ridicat de a provoca boli severe. Termenul „virion”, introdus în 1959, desemnează particula virală completă, capabilă să inițieze o nouă infecție.
Origini Virusurile sunt omniprezente în ecosistemele biologice și, cel mai probabil, au existat încă de la apariția primelor forme de viață celulară. Originea lor rămâne incertă, deoarece nu lasă fosile, iar analiza moleculară este principalul instrument folosit pentru a le reconstrui evoluția. În plus, materialul genetic viral poate fi uneori integrat în genomul gazdelor și transmis urmașilor timp de milioane de ani, oferind paleovirologilor o sursă valoroasă de informații despre virusurile străvechi.
Trei ipoteze majore încearcă să explice originea virusurilor:
Ipoteza regresivă susține că virusurile ar putea proveni din microorganisme celulare care, în urma unui proces de parazitism extrem, au pierdut treptat genele necesare pentru viața independentă. Rickettsia și Chlamydia, bacterii care se pot reproduce doar în interiorul celulelor gazdă, susțin această teorie, deoarece adaptarea lor parazitară a dus la pierderea unor gene esențiale pentru supraviețuirea autonomă. Această ipoteză mai este numită „ipoteza degenerării” sau „ipoteza reducerii”. Ipoteza originii celulare sugerează că virusurile au evoluat din fragmente de ADN sau ARN care au „scăpat” din genomul unor organisme mai mari. Aceste fragmente ar fi putut proveni din plasmide (molecule circulante de ADN capabile să se transfere între celule) sau transposoni (segmente de ADN mobile care se pot reloca în genom). Transposonii, inițial denumiți „gene săritoare”, ar putea fi precursorii unor virusuri. Această ipoteză mai este cunoscută și ca „ipoteza evadării”. Ipoteza co-evoluției, cunoscută și sub numele de „ipoteza virusurilor primordiale”, propune că virusurile au evoluat direct din molecule complexe de proteine și acizi nucleici, simultan cu apariția primelor celule de pe Pământ. În acest scenariu, virusurile ar fi existat ca entități autoreplicative primitive și ar fi devenit dependente de viața celulară pe măsură ce organismele complexe au evoluat. Viroidurile, molecule de ARN fără capsidă proteică, prezintă caracteristici comune cu virusurile și sunt considerate agenți subvirali. Acestea sunt patogeni importanți ai plantelor și, deși nu codifică proteine, utilizează mecanismele celulelor gazdă pentru replicare. Un exemplu interesant este virusul hepatitic delta, care are un genom ARN asemănător viroidurilor, dar își procură capsida proteică de la virusul hepatitic B, nefiind capabil să o producă singur. În mod similar, virofagul Sputnik depinde de mimivirus, care infectează protozoarul Acanthamoeba castellanii. Astfel de virusuri, care necesită prezența altor virusuri pentru replicare, sunt numite „sateliți” și ar putea reprezenta verigi evolutive între viroiduri și virusuri.
Fiecare dintre aceste ipoteze are limitări. Ipoteza regresivă nu explică de ce niciun parazit celular cunoscut nu seamănă structural cu virusurile. Ipoteza evadării nu justifică prezența capsidelor complexe ale virusurilor, iar ipoteza virusurilor primordiale contrazice însăși definiția virusurilor, care presupune dependența lor de o celulă gazdă. Astăzi, virusurile sunt considerate entități extrem de vechi, cu origini anterioare separării celor trei domenii ale vieții. Această descoperire a condus virologii moderni la reevaluarea celor trei ipoteze clasice.
Studiile asupra unei lumi ancestrale a celulelor bazate pe ARN și analizele bioinformatice ale secvențelor genetice virale și ale gazdelor oferă o mai bună înțelegere a relațiilor evolutive dintre virusuri și ar putea contribui la identificarea strămoșilor acestora. Cu toate acestea, până în prezent, niciuna dintre ipoteze nu a fost confirmată definitiv. Este puțin probabil ca toate virusurile cunoscute astăzi să fi avut un strămoș comun, iar apariția lor a fost probabil rezultatul mai multor mecanisme evolutive, care au avut loc în momente diferite ale istoriei vieții.Dimmock pp. 15–16
Microbiologie
Descoperire Primele dovezi ale existenței virusurilor au apărut din experimente cu filtre având pori suficient de mici pentru a reține bacteriile. În 1892, Dmitri Ivanovski a utilizat un astfel de filtru pentru a demonstra că seva unei plante de tutun bolnave rămânea infecțioasă pentru plantele sănătoase chiar și după filtrare. Martinus Beijerinck a numit acest agent infecțios filtrat „virus”, iar această descoperire este considerată începutul virusologiei. Ulterior, Frederick Twort și Félix d’Hérelle au identificat și caracterizat bacteriofagii, virusuri care infectează bacteriile, accelerând astfel progresul în domeniu. Până la începutul secolului al XX-lea, numeroase virusuri fuseseră deja descoperite. În 1926, Thomas Milton Rivers a definit virusurile drept paraziți intracelulari obligați, subliniind că acestea nu pot supraviețui și nu se pot multiplica în afara unei celule gazdă. Wendell Meredith Stanley a furnizat primele dovezi solide că virusurile sunt particule discrete, nu fluide, iar inventarea microscopului electronic în 1931 a permis observarea structurilor lor complexe, revoluționând virologia.
Proprietăți ale vieții Există dezbateri științifice privind statutul virusurilor ca forme de viață sau structuri biologice inerte. Acestea sunt descrise adesea ca „entități aflate la granița dintre viu și neviu”, deoarece prezintă anumite caracteristici ale organismelor vii: posedă material genetic, evoluează prin selecție naturală și se reproduc prin auto-asamblare. Totuși, spre deosebire de organismele vii, virusurile nu au o structură celulară, considerată unitatea fundamentală a vieții.
Virusurile nu dispun de un metabolism propriu și depind complet de o celulă gazdă pentru a sintetiza proteinele și acizii nucleici necesari replicării. Din acest motiv, ele nu se pot multiplica independent. Cu toate acestea, unele bacterii precum Rickettsia și Chlamydia sunt considerate organisme vii, deși necesită o celulă gazdă pentru replicare. Spre deosebire de virusuri, aceste bacterii au un metabolism propriu, chiar dacă limitat, ceea ce le apropie mai mult de formele de viață convenționale.
În timp ce organismele vii se reproduc prin diviziune celulară, virusurile nu cresc și nu se divid, ci se auto-asamblează în interiorul celulelor gazdă. Componentele virale—capsida, genomul viral și, în unele cazuri, învelișul lipidic—sunt produse separat și se asamblează spontan într-un nou virion. Spre deosebire de cristalizarea substanțelor anorganice, virusurile moștenesc mutații genetice și sunt supuse selecției naturale. Mai mult, rata lor de mutație este adesea mult mai ridicată decât cea a organismelor celulare, ceea ce le conferă o capacitate mare de adaptare și evoluție.