Sistem limfatic

Sistemul limfatic este parte a sistemului circulator, care cuprinde o rețea de vase limfatice care transportă un lichid clar numit limfă () direcțional spre inimă. Sistemul limfatic a fost descris pentru prima dată în secolul al XVII-lea, în mod independent de către Olaus Rudbeck și Thomas Bartholin. Spre deosebire de sistemul cardiovascular sistemul limfatic nu este un sistem închis. Sistemul circulator uman procesează o medie de 20 de litri de sânge pe zi prin filtrare capilară, prin care se elimină plasma, rămânând celulele sanguine. Aproximativ 17 litri din plasma filtrată sunt reabsorbiți direct în vasele de sânge, în timp ce restul de 3 litri rămân în lichidul interstițial. Una dintre principalele funcții ale sistemului limfatic este de a asigura o cale alternativă pentru ca acești 3 litri în plus pe zi să revină în sânge.Human Physiology: From Cells to Systems, by Lauralee Sherwood

Cealaltă funcție principală este aceea de apărare a sistemului imunitar. Limfa este foarte asemănătoare cu plasma sanguină însă conține limfocite și alte celule albe. Ea conține, de asemenea, produse reziduale și resturi de celule împreună cu bacterii și proteine. Organele asociate compuse din țesut limfoid sunt locurile de producție ale limfocitelor. Limfocitele sunt concentrate în ganglionii limfatici. Splina și timusul sunt, de asemenea, organe limfoide ale sistemului imunitar. Amigdalele sunt organe limfoide, care sunt de asemenea asociate cu sistemul digestiv. Țesuturile limfoide conțin limfocite și, de asemenea, alte tipuri de celule pentru sprijin. De asemenea, sistemul include toate structurile dedicate circulației și producerii de limfocite (componenta celulară principală a limfei), care include, de asemenea, măduva osoasă, și țesutul limfoid asociat cu sistemul digestiv.

Sângele nu vine în contact direct cu celulele și țesuturile parenchimatoase din organism, ci mai degrabă constituenții sângelui mai întâi părăsesc vasele microvasculare de schimb pentru a deveni fluid interstițial, care apoi vine în contact cu celulele parenchimatoase ale corpului. Limfa este lichidul care se formează atunci când fluidul interstițial intră în vasele limfatice inițiale ale sistemului limfatic. Limfa este apoi deplasată de-a lungul rețelei de vase limfatice fie prin contracțiile intrinseci ale pasajelor limfatice, fie prin compresia extrinsecă a vaselor limfatice datorită forțelor externe exercitate de țesuturi (de exemplu, contracțiile mușchilor scheletici), sau prin intermediul inimilor limfatice în cazul unor animale. Organizarea ganglionilor limfatici și a drenajului urmează organizarea corpului în regiuni interne și externe; prin urmare, drenajul limfatic al capului, membrelor și pereților cavității corpului urmează un traseu extern, iar drenajul limfatic al toracelui, abdomenului, precum și al cavităților pelviene urmează un traseu intern. În cele din urmă, vasele limfatice se golesc în conductele limfatice, care se varsă într-una dintre cele două vene subclaviculare, aproape de joncțiunea lor cu venele jugulare interne.

Structura thumb|right|240px|Sistemul limfatic

Sistemul limfatic constă din organele limfatice, o rețea de transport alcătuită din vasele limfatice și din limfa circulantă.

Țesutul limfoid terțiar conține de obicei mult mai puține limfocite și își asumă un rol imunitar doar atunci când a interacționat cu antigeni care au avut ca rezultat inflamația. El realizează acest lucru importând limfocitele din sânge și limfă.

Timusul și măduva osoasă constituie principalele organe limfoide implicate în producerea și selecția clonală precoce a țesuturilor de limfocite. Măduva osoasă e responsabilă de crearea ambelor tipuri de celule T precum și de producția și maturizarea celulelor B. De la nivelul măduvei osoase, celulele B se alătură imediat sistemului sangvin și merg spre organe limfoide secundare în căutarea agenților patogeni. Celulele T, pe de altă parte, merg de la măduva osoasă către timus, unde se pot dezvolta mai departe. Celulele T mature se alătură celulelor B în căutarea agenților patogeni. Restul de 95% din celulele T încep un proces de apoptoză (moarte celulară programată).

Organele limfoide primare sau centrale generează limfocite din celulele progenitoare imature.

Organele limfoide secundare sau periferice care includ nodulii limfatici și splina, conțin limfocite mature naive și inițiază un răspuns imun adaptativ. Organele limfoide periferice sunt locurile de activare a limfocitelor de către antigen. Activarea conduce la expansiune clonală și maturizarea afinității. Limfocitele mature recirculă între sânge și organele limfoide periferice până când își întâlnesc antigenul specific.

Țesutul limfoid secundar oferă mediul pentru ca moleculele native, alterate sau străine (antigene), să interacționeze cu limfocitele. Sunt exemplificate de nodulii limfatici și foliculii limfoizi din amigdale, plăcile Peyer, splina, polipi nazali, tegument, etc care sunt asociate cu mucoasa-țesut limfoid asociat (MALT).

În peretele gastrointestinal, apendicele are o mucoasă asemănătoare cu cea a colonului, însă aici este puternic infiltrat cu limfocite.

Timusul

Timusul este un organ limfoid central și este sediul celulelor limfoformatoare de tip T(timocitele).

Splina

Splina sintetizează anticorpii în pulpa sa albă și îndepărtează bacteriile acoperite de anticorpi și celulele sangvine acoperite de anticorpi pe calea circulației sangvine și a nodulilor limfatici. Un studiu publicat în 2009 utilizând șoareci a descoperit că splina conține, în rezervele sale, jumătate din monocitele corpului la nivelul pulpei roșii. Aceste monocite, după deplasarea către țesuturile lezate (cum ar fi inima), se transformă în celule dendritice și macrofage în timp ce inițiază vindecarea tisulară.Finally, the Spleen Gets Some Respect By NATALIE ANGIER, The New York Times, 3 august 2009 Splina este un centru de activitate a sistemului fagocitic mononuclear și poate fi considerată echivalentul unui ganglion limfatic mare, deoarece absența sa predispune la anumite infecții.

La fel ca și timusul, splina are doar vase limfatice eferente. Atât artera gastrică scurtă cât și artera splenică o irigă cu sânge.

Centrii germinali sunt irigați de arteriole denumite rădăcini peniciliforme.

Până în luna a cincea de dezvoltare prenatală, splina creează celule roșii sangvine. După naștere măduva osoasă rămâne singura responsabilă de hematopoeză. Ca un organ limfatic major și având un rol central în sistemul reticuloendotelial, splina păstrează capacitatea de a produce limfocite. Splina stochează celule roșii sangvine și limfocite. Ea poate stoca suficiente celule roșii sangvine pentru a ajuta în cazul unei urgențe. În orice moment pot fi stocate până la 25% din limfocite.

Ganglionii limfatici (nodulii limfatici)

Un ganglion limfatic este o colecție organizată de țesut limfatic, prin care limfa trece pe traseul său înapoi în sânge. Ganglionii limfatici sunt localizați la anumite intervale de-a lungul sistemului limfatic. Câteva vase limfatice aferente aduc limfa, care pătrunde prin substanța nodulilor limfatici, și este apoi drenată printr-un vas limfatic eferent. Sunt între cinci și șase sute de ganglioni limfatici în corpul uman, dintre care mulți sunt grupați în clustere în diferite regiuni, precum în zona axilară sau abdominală.

Corpul unui nodul limfatic constă din foliculi limfoizi aflați în partea exterioară denumită cortex. Partea interioară a nodulului este denumită măduvă, și este înconjurată de cortex pe toată suprafața, cu excepția unei porțiuni denumită hil. Hil-ul se prezintă ca o adâncitură pe suprafața ganglionului limfatic, făcând ca ganglionul limfatic - sferic de felul lui - să aibă forma bobului de fasole sau ovoidă. Vasul limfatic eferent pornește direct din nodulul limfatic de aici. Arterele și venele care irigă nodulul limfatic cu sânge intră și ies la nivelul hilului.

Există o zonă la nivelul ganglionului limfatic, denumită paracortex, care înconjoară imediat măduva. Spre deosebire de cortex, care conține în principal celule T imature sau timocite, paracortexul conține un amestec de celule T mature și imature. Limfocitele intră în ganglionul limfatic prin venule endoteliale înalt specializate, care se găsesc în paracortex.

Un folicul limfatic este o colecție densă de limfocite, numărul, mărimea și configurația acestora modificându-se în concordanță cu starea funcțională a ganglionului limfatic. De exemplu, foliculii se extind semnificativ când întâlnesc un antigen străin. Selecția celulelor B, de asemenea numite limfocite B, apare în centrul germinal al ganglionului limfatic.

Ganglionii limfatici sunt în mod particular mai numeroși în mediastin în torace, gât, pelvis, axilă (sub braț), regiunea inghinală și în asociere cu vasele sangvine ale intestinelor.

Alte tipuri de țesut limfatic

Țesutul limfoid asociat cu sistemul limfatic se ocupă cu funcțiile imunitare, apărând corpul de infecții și de răspândirea tumorilor. El constă din țesut conjunctiv format din fibre reticulare cu diverse tipuri de leucocite (celule albe sangvine), în principal limfocite prinse în acesta, prin care trece limfa. Regiunile țesutului limfatic care sunt dens impregnate cu limfocite sunt cunoscute ca foliculi limfatici. Țesutul limfatic poate să fie bine organizat structural sub forma ganglionilor limfatici, ori poate consta în foliculi limfoizi vag organizați cunoscuți ca țesut limfatic asociat mucoasei.

Limfaticele

Vasele limfatice de asemenea denumite uneori vase de limfă, conduc limfa între diferite părți ale corpului. Ele includ vasele tubulare ale capilarelor limfatice, vasele colectoare limfatice, ductul limfatic drept și ductul toracic denumit de asemenea și ductul limfatic stâng. Vasele limfatice transportă limfa înapoi în sânge, în cele din urmă înlocuind volumul pierdut din sânge în timpul formării lichidului interstițial. Aceste vase sunt numite, de asemenea, canale limfatice sau simplu, limfatice.

Limfaticele sunt responsabile pentru menținerea balanței lichidelor corporale. Rețeaua sa de capilare și vase limfatice colectoare, funcționează pentru a drena eficient și a transporta fluidul extravazat înapoi în sistemul cardiovascular. Fluidele împreună cu proteinele și antigenele sunt capturate și returnate circulației sangvine. Există numeroase valve intraluminale menite să asigure un flux unidirecțional fără reflux. Două sisteme de valve sunt utilizate pentru a se obține acest flux unidirecțional - un sistem de valve primare și secundare.Vittet D. Lymphatic collecting vessel maturation and valve morphogenesis. Microvasc Res. 2014 Jul 12. pii: S0026-2862(14)00100-9. doi: 10.1016 PMID: 25020266Two valve systems are used to achieve this one directional flow—a primary and a secondary valve system.Heppell C1, Richardson G, Roose T. A model for fluid drainage by the lymphatic system. PMID: 23161129

Capilarele sunt înfundate, iar supapele de aici utilizează niște joncțiuni specializate, împreună cu filamente de ancorare, pentru a permite un flux unidirecțional către vasele primare. Limfaticele colectoare sunt prevăzute totuși să acționeze prin propulsarea limfei în circulația sangvină prin acțiunea combinată a valvelor intraluminale și a celulelor musculare limfatice.Bazigou E, Wilson J, Moore JE Primary and secondary lymphatic valve development: Molecular, functional and mechanical insights.Microvasc Res. 2014 Jul 30. pii: S0026-2862(14)00112-5. PMID: 25086182

Dezvoltarea Țesuturile limfatice încep să se dezvolte pe la sfârșitul celei de a cincea săptămâni de dezvoltare embrionară. Vasele limfatice se dezvoltă din sacii limfatici care apar din venele în curs de dezvoltare, care sunt derivate din mezoderm.