Экосистема озера включает биотические (живые) растения, животных и микроорганизмы, а также абиотические (неживые) физические и химические взаимодействия.

Озёрные экосистемы являются яркими примерами стоячих экосистем. К стоячим относятся застойные или слаботекущие воды (от латинского Lentus-вялый). Стоячие воды колеблются от прудов, озёр до водно-болотных угодий. Стоячие экосистемы можно сравнить с текучими экосистемами, в которые входят текучие наземные воды, такие как реки и ручьи. Вместе эти два поля формируют более широкую область исследования пресной воды или водной экологии.

Стоячие системы разнообразны, начиная от маленького, временного бассейна дождевой воды на несколько сантиметров, до глубокой — озера Байкал, который имеет максимальную глубину 1740 м. Общее различие между бассейнами прудов и озёр является расплывчатым, но Браун утверждает, что пруды и бассейны имеют освещённые придонные области, в то время как озёра — нет. Кроме того, некоторые озёра стали сезонно расслаиваться (обсуждается более подробно ниже). Пруды и бассейны имеют две области: пелагическая зона открытой воды и бенталь, который включает регионы дна и берега. Так как озёра имеют нижние глубокие регионы, которые не подвергаются воздействию света, эти системы имеют дополнительную зону, глубинную (профундали). Эти три области могут иметь очень разные абиотические условия и, следовательно, множества видов, которые специально адаптированы к жизни там.

Важные абиотические факторы

Свет Свет поставляет солнечную энергию, необходимую для управления процессом фотосинтеза — основным источником энергии стоячих систем (Бронмарк и Хэнсон, 2005). Количество полученного света зависит от комбинации нескольких факторов. Небольшие пруды могут возникнуть из-за затенения окружающими деревьями, а облачный покров может повлиять на наличие света во всех системах, независимо от их размера. Сезонные и суточные колебания также играют роль в лёгкости доступности, потому что чем меньше угол, под которым свет падает на воду, тем больше света теряется при отражении. Это известно как закон Бера (Гиллер и Малмквист, 1998). После того как свет проникает через поверхность, он также может быть разбросан на частицы, взвешенные в толще воды. Это рассеяние снижает общее количество света с увеличением глубины (Мосс 1998, Калфф 2002). Озёра разделены на световые и афотические зоны, предварительно принимающие свет и в дальнейшем полностью его рассеивающие, что делает его лишённым фотосинтетического потенциала (Бронмарк и Хэнсон, 2005). В соответствии с зональностью озера, считается, что пелагические и бентосные зоны лежат в пределах световой области, в то время как профундали в афотической зоне (Браун, 1987).

Температура Температура является важным абиотическим фактором в стоячих экосистемах, поскольку большая часть биоты пойкилотермна, где внутренняя температура тела определяется окружающей системой. Вода может нагреваться или охлаждаться посредством излучения с поверхности и теплопроводности из воздуха или окружающего субстрата (Гиллер и Малмквист, 1998). Мелкие водоёмы часто имеют непрерывный градиент температуры — от тёплых вод на поверхности до холодных вод на дне. Кроме того, флуктуации температуры могут быть очень большими в этих системах, как суточные, так и сезонные (Браун, 1987).

В больших озёрах температурные режимы очень отличаются (Рис. 1). В регионах с умеренным климатом, например, при увеличении температуры воздуха, ледяной слой, сформированный на поверхности озера, распадается, оставляя воду при температуре приблизительно 4 ° С. Это температура, при которой вода имеет самую высокую плотность. По ходу сезона, более нагретый воздух разогревает поверхностные воды, что делает их менее плотными. Более глубокие воды остаются прохладными на ощупь и плотными из-за снижения интенсивности проникновения света. Когда начинается лето, два различных слоя с такой большой разницей температур между ними остаются стратифицированными. Нижняя холодная зона в озере называется гиполимнион. Верхняя тёплая зона называется эпилимнион. Между этими зонами находится полоса быстрого изменения температуры, которая называется термоклин. В более холодный осенний сезон потери тепла на поверхности охлаждают и эпилимнион. Когда температура в двух зонах находится примерно равной, воды начинают снова перемешиваться, чтобы создать равномерную температуру, это событие называют переворотом озера. В зимнее время происходит обратная стратификация, воды вблизи поверхности охлаждаются, замерзают, а теплые, но плотные воды остаются вблизи дна. Устанавливается термоклин, и цикл повторяется (Браун, 1987, Бронмарк и Ханссон, 2005).

Ветер В открытых системах ветер может создать турбулентные, спиральные поверхностные токи, называемые вращения Ленгмюра. Эти токи ещё недостаточно хорошо изучены, но очевидно, что они включают в себя некоторое взаимодействие между горизонтальными поверхностными течениями и поверхностными гравитационными волнами. Видимым результатом этих вращений, который можно увидеть в любом озере, является поверхность из линий, которые проходят параллельно направлению ветра. Плавучие частицы и мелкие организмы концентрируются во вспениваниях на поверхности, не плавучие объекты находятся в восходящем потоке между двумя вращениями. Объекты с нейтральной плавучестью, как правило, должны быть равномерно распределены в толще воды (Калфф, 2002; Бронмарк и Ханссон, 2005). Эта турбулентность перемешивает питательные вещества в толще воды, что делает её важным для многих пелагических видов, однако её влияние на донные и придонные организмы является минимальной (Калфф, 2002). Степень питательной циркуляции зависит от системы факторов, таких как сила и продолжительность ветра, а также глубины и производительности озера или бассейна.

Химия Кислород необходим для дыхания организмов. Количество кислорода, присутствующего в стоячей воде, зависит от: 1) области прозрачной воды, имеющей доступ к воздуху, 2) циркуляции воды в системе и 3) количества кислорода, который образуется и используется организмами (Браун, 1987). В мелководных, богатых растительностью бассейнах могут быть большие колебания большой концентрации кислорода, происходящие из-за фотосинтеза в течение дня и очень низких его значений в ночь, когда дыхание является доминирующим процессом первичных производителей. Тепловое расслоение в больших системах также может влиять на количество кислорода, присутствующего в различных зонах. Эпилимнион является зоной, богатой кислородом, так как он быстро циркулирует, получая кислород из контакта с воздухом. Гиполимнион, в свою очередь, циркулирует очень медленно и не имеет атмосферного контакта. Кроме того, в гиполимнионе меньше зелёных растений, так что меньше кислорода высвобождается в результате фотосинтеза. Весной и осенью, когда эпилимнион и гиполимнион смешиваются, кислород распределяется более равномерно в системе (Браун, 1987). Низкий уровень кислорода характерен профундали из-за накопления разлагающихся растительных и животных остатков, которые падают «дождями» вниз из пелагических и бентальных зон и невозможности поддержки первичными производителями (Браун, 1987).

Фосфор важен для всех организмов, потому что это компонент ДНК и РНК и вовлечён в метаболизм клетки как компонент ATP и АВТОМАТИЧЕСКОЙ ОБРАБОТКИ. Кроме того, фосфор в больших количествах не найден в пресноводных системах, ограничившись фотосинтезом в основных производителях, делая его главным детерминантом непроточного системного производства. Цикл фосфора сложен, но модель, обрисованная в общих чертах ниже, описывает основные положения. Фосфор, главным образом, входит в водоём или озеро через сток водораздела или атмосферным осаждением. После входа в систему реактивная форма фосфора обычно поднимается морскими водорослями и макрофитами, которые выпускают нереактивный состав фосфора как побочный продукт фотосинтеза. Этот фосфор может дрейфовать вниз и стать частью бентического или профундического осадка, или может быть повторно минерализован к реактивной форме микробами в водяном столбе. Точно так же нереактивный фосфор в осадке может быть повторно минерализован в реактивную форму (Бренмарк и Ханссон, 2005). Отложения обычно более богаты фосфором, чем вода озера, однако необходимо учитывать, что у этого питательного вещества может быть долгое время расположения там, прежде чем оно будет повторно минерализовано и введено в систему (Калфф, 2002).

Непроточная биотическая система

Бактерии Бактерии присутствуют во всех областях непроточных вод. Свободно живущие формы находятся в разлагающихся органических материалах, биоплёнка на поверхностях скал и заводов подвешены в водяном столбе и в отложениях бентических и профундических зон. Также другие формы находятся в кишках непроточных животных как паразиты или в качестве сотрапезника. Бактерии играют важную роль в системном метаболизме посредством переработки питательных веществ, который обсужден в секции трофических отношений.

Первичные производители Морские водоросли, включая фитопланктон и перифитон, являются основными фотосинтезаторами в водоёмах и озёрах. Многие разновидности имеют более высокую плотность, чем вода, что заставляет их снизиться и остаться в бентосе. Чтобы бороться с этим, фитопланктон разработал механизм изменения плотности путём формирования вакуоли и газовых пузырьков, или изменяя их форму, чтобы вызвать сопротивление, замедляя спуск. Очень сложная адаптация, используемая небольшим количеством разновидностей, является кнутом, подобным хвосту, который может установить вертикальное положение и позволить движение в любом направлении. Фитопланктон может также поддерживать своё присутствие в водяном столбе, будучи распространённым во вращениях Лангмюра. Морские водоросли перифит, с другой стороны, присоединены к основанию. В озёрах и водоёмах они могут покрыть все бентические поверхности. Оба типа планктона важны как источники пищи и как кислородные поставщики.

Водяные растения, живущие и в бентических, и в морских зонах, могут быть сгруппированы согласно их манере роста: 1) всплывающий = прикреплённый ко дну, но с листьями и цветами, расположенными на поверхности, 2) с плавающими листьями = прикреплённый ко дну, но с плавающими листьями, 3) подводный = растущий ниже поверхности и 4) свободно плавающие макрофиты = не внедрённые в основании и плавающие на поверхности. Эти различные формы макрофитов обычно находятся в различных областях бентической зоны вместе со всплывающей растительностью, близкой к береговой линии, тогда как макрофиты с листом плавания сопровождаются подводной растительностью. Свободное плавание макрофитов может происходить где угодно на поверхности системы.

Водяные растения более подвижны, чем их земные коллеги, потому что вода имеет более высокую плотность, чем воздух. Это делает структурную жесткость растений неважной в озёрах и водоёмах (кроме воздушных стеблей и листьев). Таким образом, листья и стебли большинства водяных растений используют меньше энергии, чтобы построить и поддерживать древесную ткань, вместо этого инвестируя избыток этой энергию в быстрый рост. Чтобы бороться с давлением, вызываемым ветром и волнами, растения должны быть и гибкими, и жесткими. Свет, глубина воды и типы основания — наиболее важные факторы, управляющие распространением затопленных водяных растений.Keddy, P.A. (2010). Wetland Ecology: Principles and Conservation (2nd edition). Cambridge University Press, Cambridge, UK. USBN 0521739675. Макрофиты — источники еды, кислорода и среда обитания в бентической зоне, но не могут проникнуть через глубины афотической зоны и, следовательно, не найдены там.

Беспозвоночные