Аллопатрическое видообразование (от др. греч. allos, «другой» и patris, «родина») или аллопатрическое географическое видообразование — один из способов видообразования, при котором репродуктивный барьер между видами формируется на основе пространственной изоляции.

Такая изоляция возникает при миграции части популяции, при геологических преобразованиях (например, формирование островов) либо за счёт антропогенного фактора (например, сельскохозяйственной деятельности). У разделённых популяций со временем появляются генотипические и фенотипические расхождения, так как они подвергаются различному селективному давлению, по отдельности переживают дрейф генов, испытывают разный набор мутацийHoskin, Conrad J; Higgie, Megan; McDonald, Keith R; Moritz, Craig (2005). «Reinforcement drives rapid allopatric speciation». Nature 437 (7063): 1353—1356..

Таким образом, на субпопуляции не действуют одни и те же факторы отбора, и связанные с ними давления отбора также различаются. Из-за географической обособленности отдельных частей ареала они развиваются всё более независимо друг от друга. Если генетические различия становятся настолько большими, что особи двух региональных групп больше не могут производить плодовитое потомство, исходный вид аллопатрически разделяется на два или более новых вида.

В биологии аллопатрия — это неперекрывание (полное пространственное разделение) ареалов видов, подвидов или популяций. В случае аллопатрического распространения географическая изоляция (разделение) предотвращает встречи и скрещивания в дикой природе. Если ареалы непосредственно примыкают, но не перекрываются, говорят о парапатрическом распространении.

Противоположность аллопатрии представлена симпатрией, при которой близкородственные виды, подвиды или популяции встречаются в одной и той же географической области и, таким образом, существует возможность встречи и скрещивания.

Особый случай аллопатрического видообразования, который важен на практике, — это когда видообразование происходит из-за изоляции очень небольшой субпопуляции, например B. на острове, уменьшающемся по сравнению с гораздо большей материнской популяцией. Когда создается такая популяция-основатель, эффект основателя приводит к генетическому дрейфу, который часто приводит к быстрому изменению характеристик. В таких условиях появление новых видов, вероятно, будет происходить намного легче.

В природе пространственная репродуктивная изоляция возникает в любой достаточно обширной популяции, поскольку особи из её крайних точек имеют наименьшую вероятность скрещивания, по сравнению с особями из центральной части. При достаточной миграционной активности и непрерывности ареала этот эффект компенсируется непрерывным перераспределением генов в череде поколений. Если ареал популяции во много раз превышает возможности расселения особей или существуют хотя бы незначительные пространственные барьеры, то в его пределах будут постепенно накапливаться генетические различия и обособляться локальные популяции, что со временем приведёт к их генетической изоляции.

Из всех способов видообразования аллопатрический считается преобладающимFutuyma, Douglas J; Mayer, Gregory C (1980). «Non-Allopatric Speciation in Animals». Systematic Zoology 29 (3): 254..

Викариантная эволюция Впервые предложена ботаником из Венесуэлы — Леоном Круаза., в 1950-х. В 1960 теория викариантной эволюции показала связь с теорией тектоники плит, в частности объясняла сходство растений и животных в Южной Америке и Африке. Было предложено, что ранее эти организмы были одной популяцией и затем разделились, в силу движения земной коры.

В настоящее время викариантное видообразование рассматривается как доминирующая форма видообразования и является базовой моделью аллопатрического видообразования.

Викариантная эволюция — процесс когда ареалы отдельного таксона или целой биоты разделяется географическими преградами на прерывистые популяции (разделённые ареалы). Данные барьеры часто возникают как результат геологических процессов Земли, в частности горообразование, образование рек и водоёмов в целом, оледенение, движение континентов в течение длительного времени, образование островов. Эти преграды и изменения меняют распространение популяций, составляющих виды. Пригодные для обитания среды могут уменьшаться и расширятся, как и не пригодные. В результаты уже отделённая популяция, может дальше фрагментироваться на изолированные субпопуляции. Далее изоляты подвергаются генотипической и фенотипической дивергенции, поскольку обмен генами с другими изолятами затруднён или прекратился совсем. Накапливаются мутации генотипа, возникает селективное давление и происходит генетический дрейф в относительно небольшой изолированной популяции. В итоге в изолятах при селективном давлении, происходит полная репродуктивная изоляция.

Аллопатрическое видообразование рассматривается как модель видообразования по умолчанию и затем уже изучаются дополнительные факторы — симпатрия и палапатрическое видообразование. Отмечается, что географический фактор при всей его важности, не всегда полностью объясняет сложность процессов видообразования.

Математические модели Разработанные математические сценарии моделируют как презиготную, так и постзиготную изоляцию с учётом генетического дрейфа, естественного отбора, полового отбора или комбинации этих трёх факторов. Масатоси Нэи и его коллеги первыми разработали нейтральную стохастическую модель видообразования, используя только один фактор из трёх — генетический дрейф. И естественный отбор и дрейф генов могут привести к постзиготической изоляции, подтверждая факт — две разделённые географически популяции могут прийти к репродуктивной изоляции.

К репродуктивной изоляции могут привести незначительные вариации селективного давления — риск хищничества, различия в среде обитания у каждой популяции внутри вида.

Математические модели, разработанные для расчёта репродуктивной изоляции и её связи с расстоянием, показали что популяции могут испытывать нарастающую репродуктивную изоляцию, она напрямую связана расстоянием. Для примера модели отработали на кольцевых видах. Однако есть возражение — кольцевые виды это особый случай, они отражают репродуктивную изоляцию из за расстояний и демонстрируют парапатрическое видообразование.

Наблюдательные данные

Аллопатрическое видообразование широко признано, как распространённый способ видообразования, в научной литературе изучено и систематизировано большое количество примеров этого процесса. Биолог Майр, Эрнст первым обобщил данные на эту тему, за промежуток между 1942—1963. До сих пор многие из собранных им примеров, остаются убедительными и научно обоснованными.

Современная биология добавляет к ним исследования по географическому видообразованию с помощью молекулярной филогенетики. Эти данные добавляют надёжность более ранним исследованиям. В исследовании Койн, Джерри Аллена и Орр, Аллена за 2004 год, перечисляется шесть основных аргументов в пользу аллопатрического или викариантного видообразования.

Близкородственные пары видов, чаще всего обитают в географических ареалах, прилегающих друг к другу и разделенных географическим или климатическим барьером. Молодые пары видов (или виды-сестры) часто встречаются в неперекрывающихся ареалах, даже без известного барьера. В тех случаях, когда несколько пар родственных видов обитают на одной территории, они располагаются вплотную друг к другу, при этом на границах наблюдаются зоны гибридизации . В регионах, где географическая изоляция вызывает сомнения, виды не образуют сестринских пар. Корреляция генетических различий между рядом отдаленно родственных видов, соответствующих известным современным или историческим географическим барьерам. Показатели репродуктивной изоляции увеличиваются с увеличением географического расстояния между двумя парами видов. (Это часто называют репродуктивной изоляцией по расстоянию)

Влияние аллопатрическго видообразования на эндемизм Аллопатрическое видообразование привело к появлению закономерностей, наблюдаемых на Земле — острова, континенты, горы.

Острова частое место для появления эндемиков, они существуют только данном острове и нигде в мире. Обычно почти все таксоны обитающие на изолированных островах, имеют общее происхождение и ведут его с ближайшего континента. Есть взаимосвязь — чем больше видовое богатство острова, тем больше будет эндемиков. Так же количество эндемиков коррелирует с уровнем изолированности острова и его площадью. Видообразование на островах может идти очень быстро по меркам эволюции.

Видообразование и эндемизм подробно изучены на Гавайских островах. Различные географические способы видообразования подробно изучены, особенно у покрытосеменных растений. Растения чаще всего выделялись в новые виды через парапатрическое и аллопатрическое видообразование.

В Южной Америке аллопатрическое видообразование связано с реками. Бабочки Charis яркий пример, когда один род развился в 30 видов, которые обитают в определённых регионах, а главный барьер для них — река. Разделение на виды у этих бабочек соответствует филогении других видов птиц, сумчатых, приматов, рептилий и грызунов. Данная закономерность указывает на повторяющиеся процессы викариантного видообразования среди этих групп.

Закономерности усиления эндемизма, в связи с высотой рельефа, зафиксированы на островах и континентах. Чем больше высота обитания видов, тем больше они изолируются друг от друга. Иногда это приобретает форму ступенчатых зон обитания. Процессы горообразования напрямую коррелируют с биоразнообразием. Формирование Гималаев и Тибетского нагорья, способствовало видообразованию растений и животных. Например род папоротников Lepisorus, рыбы Sisoridae, земноводные Rana chensinensis. Изучено видообразование в связи с горообразованием в Драконовых горах Южной Африки — маргаритки Macowania. И в Андах Южной Америки — птицы древолазы Dendrocincla.

Галапагосские вьюрки, которых изучал Чарльз Дарвин, являются примером адаптивной радиации, которая является следствием быстрого аллопатрического видообразования среди популяций. Однако как у у медососов на Гавайях, наблюдаются случаи ограниченной географической изоляции и такая высокая скорость могла быть связана с экологическим видообразованием.

Соединение суши в Панамский перешеек около 2,7 0 3,5 млн л.н. подтверждено геологическими исследованиями, этот процесс позволил начаться Великому межамериканскому обмену. Есть данные что перешеек так же существовал между 13 и 15 млн. л.н. Например распределение муравьёв Eciton подтверждает данные о существовании перешейка раньше 3 млн. л.н. Исследование креветок рода Alpheus подтвердило их аллопатрическое видообразование, филогенетические реконструкции подтвердили связи 15 пар сестринских видов Alpheus, каждая пара разделена границей перешейка, молекулярные часы показали разделение между 3 и 15 млн. л.н. Недавно разделённые виды Alpheus обитают в мелководных мангровых водах, а виды разделённые раньше, обитают на большей глубине, что коррелирует с постепенным образованием перешейка. Эти линии видов демонстрируют почти полную репродуктивную изоляцию.

Аналогичные закономерности родства и распространения по побережьям Тихого и Атлантического океанов, были обнаружены у следующих пар организмов.

Diadema antillarum and Diadema mexicanum Echinometra lucunter and Echinometra vanbrunti Echinometra viridis and E. vanbrunti Bathygobius soporator and Bathygobius ramosus B. soporator and Bathygobius andrei Excirolana braziliensis and variant morphs

Влияние рефугиумов на видообразование Основная статья — Рефугиум.

Рефу́гиум (от лат. refúgium — «убежище») — участок земной поверхности или Мирового океана, где вид или группа видов смогли пережить неблагоприятный для них период геологического времени, в течение которого на больших пространствах эти формы жизни исчезали.

В ледниковые периоды именно рефугиумы служили сначала очагами изоляции видов, затем видообразования. Это имело важную роль в эволюции позвоночных. Примеры видообразования в рефугиумах.